AmphibiaWeb – Bufo bufo

Beskrivelse
Parotoiderne bag øjnene er fremtrædende. Øjenpupillen er vandret. Trommehinden er ikke synlig. Ingen hanresonator. Ingen tarsalfold. 2. og 3. tæer med parvise subartikulære tuberkler. Dorsalskind normalt med afrundede tuberkler, undertiden med skarp top. Rygfladen er hvid-grålig, grå, brun eller olivenbrun med mere eller mindre udviklede mørkere pletter. Disse pletter er undertiden fraværende, undertiden smeltet sammen til uregelmæssige langsgående bånd. Baggrundsfarvningen ændrer sig i løbet af ynglesæsonen og bliver ensartet. Bugen er lysegrå eller gulliggrå med mørke pletter. Hannen adskiller sig fra hunnen ved at have brudepuder på 1. finger (i ynglesæsonen på 1., 2. og/eller 3. finger), mindre kropsstørrelse og i nogle af kroppens proportioner. I Karpaterne er der beskrevet kønsforskelle i paddens ynglefarve: Hanner har en ensartet, lysegrønbrunlig rygfarve, mens hunnerne er mere brune med mørkebrune pletter, der nogle gange smelter sammen til uregelmæssige langsgående bånd, der er mest tydelige på flankerne.

Udbredelse og levested

Landefordeling fra AmphibiaWeb’s database: Albanien, Belgien, Bosnien-Hercegovina, Bulgarien, Danmark, Estland, Finland, Frankrig, Gibraltar, Grækenland, Italien, Kasakhstan, Kroatien, Letland, Liechtenstein, Litauen, Luxembourg, Letland, Liechtenstein, Litauen, Luxembourg, Makedonien, Den Tidligere Jugoslaviske Republik Makedonien, Tjekkiet, Tyskland, Ungarn, Østrig, Hviderusland, Moldova, Republikken, Montenegro, Nederlandene, Norge, Polen, Rumænien, Den Russiske Føderation, Serbien, Slovakiet, Slovenien, Sverige, Schweiz, Tyrkiet, Ukraine, Det Forenede Kongerige

	Se udbredelseskort i BerkeleyMapper.
	Se Bd- og Bsal-data (129 poster).

Arten er udbredt i Europa.

Den nordlige margin af dens udbredelsesområde strækker sig fra Norge og Sverige (ca. 65-67oN) til det nordlige Finland (Saariselka, Muanio og Kittila ved 68° N til det nordlige Rusland: fra den nordlige kyst af Det Hvide Hav i Murmansk-provinsen (Kandalaksha Naturreservat: 66° 35’N, 33° 13’Ø) og dækker hele Karelen. Den forekommer gennem Arkhangelsk-provinsen (fra Arkhangelsk bys omgivelser: 64° 36’N, 40° 32’Ø til Pinezhskii Nature Reserve), derefter omtrent langs linjen Komi-republikkerne – gennem Ural til Tyumen-provinsen (Yamal-Nenets Autonomous County) – Krasnoyarsk-regionen (midten af Enisei-floden). Derefter drejer den syd-sydøst mod øst til Chuna-floden i Krasnoyarsk-regionen og Irkutsk-provinsen i Østsibirien. Den østligste kendte lokalitet er Kunerma Settlement i Kazachinsko-Lensk-distriktet i Irkutsk-provinsen (56° N, 108° 30’Ø). Hovedparten af den nordlige grænse for B. bufo’s udbredelsesområde i Asien svarer således omtrent til breddegraden 63-64° N. Der er behov for yderligere undersøgelser af artens udbredelse ved dens nordlige grænse og især i dens østlige del. Den sydlige grænse af udbredelsesområdet i Europa svarer omtrent til den sydlige grænse af sidstnævnte. Den er dog fraværende fra mange europæiske øer (Balearerne, Korsika, Sardinien, Malta, Kreta osv.).

På den kontinentale del går den sydlige margin langs Dnepr-flodens højre bred i Ukraine omtrent langs linjen Kherson City (48° 38’N, 32° 37’E) – området omkring Zaporozhie City – Dnepropetrovsk-provinsen – Donetsk-provinsen – Kharkov-provinsen – Lugansk-provinsen. Derefter løber margenen i Rusland i den sydvestlige del af Byelgorod-provinsen – Voronezh-provinsen – byen Tambov (52° 43’N, 41° 26’Ø) – den sydøstlige del af Penza-provinsen – Ulyanovsk-provinsen – den nordlige del af Saratov-provinsen. Derefter går grænsen til det nordvestlige Kasakhstan: nord for Uralsk-provinsen. Padden findes sandsynligvis ved floderne Uil og Temir sydpå til 49° N. Derefter drejer grænsen mod nordøst i Rusland omtrent langs linjen Orenburg-provinsen – Chelyabinsk-provinsen – Kurgan-provinsen – syd for Tyumen-provinsen i det vestlige Sibirien – øst for Omsk-provinsen. Derefter drejer grænsen mod syd-sydøst på et niveau på ca. 55° Ø til det nordøstlige Kasakhstan. Derefter løber grænsen mod sydøst og syd langs Irtysh-flodens dal til Semipalatinsk-provinsen og Østkasakhstan-provinsen og derefter sandsynligvis til Kina.

Bufo bufo fra det anatoliske Tyrkiet-område, Den Syriske Arabiske Republik og Libanon, er henført til underarten verrucosisimus (tidligere en separat art) af Recuero et al. 2012. Underarten Bufo bufo verrucosisimus eller kaukasisk tudse adskiller sig ved sin større størrelse (fra 70-190 mm i snude- og halehøjde), kropsproportioner, tungeform, hudtekstur og -farvning samt en mere udtalt kønsdimorfi i kropsstørrelse. Hos den kaukasiske tudse har hannerne ikke en resonator eller en tarsalfold. Desuden har den kaukasiske tudse 2. og 3. tæer med parvise subartikulære tuberkler. Rygskindet indeholder store afrundede knuder, og bugskindet har små knuder. Rygfladen er grå eller lysebrun med mørke pletter. På parotoiderne er der mere eller mindre udviklede langsgående striber. Bugen er grå eller gullig. Hannen adskiller sig fra hunnen ved en betydeligt mindre kropsstørrelse og andre karakterer, der ligner dem, der indgår i B. bufo’s kønsdimorphisme. Der er dog ingen kønsdimorphisme i farvetegningen. (Tarkhnishvili og Gokhelashvili 1999).

Den almindelige tudse er hovedsageligt tilknyttet skovzonen (i nåleskov, blandet skov og løvskov), hvor den foretrækker nåleskove med sumpområder. Den lever i lunde, busklandskaber, parker og haver, generelt på ret våde steder med tæt vegetation. Store åbne områder undgås, men i skovrige landskaber lever padden gerne i busklandskaber, enge, marker, lysninger, haver, vinmarker osv. I den sydlige del af området lever tudsen i ø-skove i skovsteppezonen og i våd og tæt flodbredvegetation. Gydningen finder sted i søer, damme, grøfter, store vandpytter og vandløb med relativt klart vand, der er ret varierende i areal og dybde.

Livshistorie, forekomst, aktivitet og særlig adfærd
I de fleste levesteder kan B. bufo ikke særlig talrig, selv om der nogle gange findes op til 70 eksemplarer pr. 100 m dambrugskyst eller, på land, op til 200 individer pr. hektar.

Som andre tudser er B. bufo hovedsagelig aktiv i skumringen. Aktiviteten i den lyse tid, der er almindelig for padderne i Bufo viridis-gruppen, er sjælden hos almindelig tudse. Tudserne overvintrer enkeltvis eller i grupper fra september – begyndelsen af november til marts – juni, afhængig af højde og breddegrad. Overvintringen finder sted på land og lejlighedsvis i vandløb og kilder. Normalt er dvalen afsluttet i april – maj. Reproduktionen finder sted fra marts – juni (normalt sidst i april – maj). Amplexus er brystfodet. Nogle få hanner omklamrer ofte én hun, og i mange tilfælde forsøger flere hanner at omklamre den samme hun, og der kan observeres store “bolde” bestående af mange tudser. De mindste hanner bliver fortrængt af større individer. Derfor finder der assortativ (efter kropsstørrelse) parring sted. Embryon- og larveudviklingen tager normalt 1,5-2,5 måneder.

Grøntudse fouragerer udelukkende på land, hovedsageligt på krybende hvirvelløse dyr. Som hos andre arter af tudser er forbruget af myrer meget typisk. Dette skyldes den siddende og afventende fourageringstaktik hos denne art. Der er talrige rovdyr, parasitter og morfologiske anomalier kendt hos denne paddeart. Deres reelle betydning for dens populationsdynamik er dog stadig ukendt. Hvis den voksne tudse står over for et potentielt rovdyr, løfter den voksne tudse sin krop på lige ben og stritter med hovedet mod faren.

Trends og trusler
Destruktion af skove og enge samt kunstig udtørring af vådområder udgør de alvorligste trusler mod populationerne af B. bufo . Disse faktorer er ansvarlige for, at nogle bestande er uddøde. På globalt plan kan skovrydning i det sydlige Europa have medført, at artens udbredelsesområde har trukket sig tilbage mod nord. Forurening af miljøet med mineralsk gødning og industriaffald, rekreation, urbanisering, dødelighed på vejene, meningsløse drab fra menneskers side osv. resulterer i en gradvis nedgang i B. bufo-bestandene i bebyggelser og byer. Naturlige faktorer kan også påvirke denne arts forekomst og udbredelse. F.eks. i Moskva-provinsen i 1990’erne stiger dens forekomst gradvist, og padden dukker op på steder, hvor den tidligere var fraværende.

Det Forenede Kongerige har udpeget arten som en prioriteret art i handlingsplanen for biodiversitet (BAP) som reaktion på tilbagegangen i visse områder i det centrale England og lavlandet samt på kanaløen Jersey (John W. Wilkinson & John Buckley, FrogLog 2012).

Relation til mennesker
De vigtigste trusler relateret til menneskelige aktiviteter blev angivet ovenfor. Selv om nogle få populationer af almindelig tudse er i stand til at overleve selv i byer, har den moderate muligheder for synantropisering: tudsen er praktisk talt uddød fra mange storbyer, hvor mange andre padder er i forholdsvis sikker tilstand.

B. bufo har en tendens til at yngle på det samme sted, hvor de er født, selv om der er andre yngleområder i nærheden. Dette øger deres modtagelighed over for landskabsudvikling fra menneskers side (John W. Wilkinson & John Buckley, FrogLog 2012).

Mulige årsager til paddernes tilbagegang

Generel ændring og tab af levesteder
Habitatændring som følge af skovrydning eller skovbrugsrelaterede aktiviteter
Forstyrrelser eller død som følge af biltrafik
Lokale pesticider, gødningsstoffer og forurenende stoffer
Pesticider, toksiner og forurenende stoffer over store afstande
Forsætlig dødelighed (overhøst, handel med kæledyr eller indsamling)

Baloutch, M. og Kami, H. G. (1995). Amphibians of Iran. Teheran University Publishers, Teheran.

Bannikov, A. G., Darevsky, I. S. og Rustamov, A. K. (1971). Zemnovodnye i Presmykayushchienya SSSR . Izdatelistvo Misl, Moskva.

Bannikov, A. G., Darevsky, I. S., Ishchenko, V. G., Rustamov, A. K., og Szczerbak, N. N. (1977). Opredelitel Zemnovodnykh i Presmykayushchikhsya Fauny SSSR . Prosveshchenie, Moskva.

Basoglu, M. og Ozeti, N. (1973). Turkiye Amphibileri. Ege Univ, Bornova-Izmir.

Gasc, J. P. , Cabela, A., Crnobrnja-Isailovic, J., Dolmen, D., Grossenbacher,K., Haffner, P., Lescure, J., Martens, H., Martinez Rica, J. P., Maurin, H., Oliveira, M. E., Sofianidou, T. S., Vaith, M., og Zuiderwijk, A. (1997). Atlas over padder og krybdyr i Europa. Societas Europaea Herpetologica og Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

Hraoui-Bloquet, S., Sadek, R. og Geze, R. (2001). ”Les Amphibiens du Liban: inventaire, répartition géographique et altitudinale.” Bulletin de la Société Herpétologique de France, 99, 19-28.

Kuzmin, S. L. (1995). Die Amphibien Russlands und angrenzender Gebiete. Westarp Wissenschaften, Magdeburg.

Kuzmin, S. L. (1999). Amphibierne i det tidligere Sovjetunionen. Pensoft, Sofia-Moskva.

Nikolsky, A. M (1936). Faunaen i Rusland og de tilstødende lande: Amphibians (engelsk oversættelse af Nikolsky, 1918, Faune de la Russie et des Pays limitrophes. Amphibiens. Académie Russe des Sciences, Petrograd, USSR). Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem.

Nikolsky, A. M. (1906). Herpetologia Rossica. Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg, Série 8, Phys.-Math, Vol. 17, Sofia, Moscow.

Nöllert, A. og Nöllert, C. (1992). Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos Verlags-GmbH and Company, Stuttgart.

Recuero E, Canestrelli D, Vörös J, Szabó K, Poyarkov NA, Arntzen JW, Crnobrnja-Isailovic J, Kidov AA, Cogălniceanu D, Caputo FP, Nascetti G, Martínez-Solano I (2012). ”Multilocus-artstræanalyser løser strålingen af den udbredte Bufo bufo artsgruppe (Anura, Bufonidae).” Molecular Phylogenetics and Evolution, 62(1), 71-86.

Ryzhikov, K. M., Sharpilo, V. P. og Shevchenko, N. N. (1980). Gelminty Amfibii Fauny SSSR . Nauka, Moskva.

Szczerbak, N. N. og Szczerban, M. I. (1980). Zemnovodnye i Presmykayushchiesya Ukrainskikh Karpat . Naukova Dumka, Kiev.

Terent’ev, P. V. og Chernov, S. A. (1965). Key to Amphibians and Reptiles . Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem.

Skrevet af: Sergius L. Kuzmin, John Cavagnaro (ipe51 AT yahoo.com), Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow
Første indsendelse 1999-09-30
Redigeret af Vance Vredenburg, Kellie Whittaker, Michelle Koo (2021-01-26)

Species Account Citation: Sergius L. Kuzmin, John Cavagnaro (ipe51 AT yahoo.com), Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow: AmphibiaWeb 2021 Bufo bufo: Almindelig tudse <http://amphibiaweb.org/species/127> University of California, Berkeley, CA, USA. Tilgået 24. mar. 2021.