Anisogamia

Anisogamia on sukupuolisen dimorfismin peruskäsite, joka auttaa selittämään sukupuolten välisiä fenotyyppisiä eroja. Useimmissa lajeissa on olemassa uros- ja naarassukupuoli, jotka molemmat on optimoitu lisääntymispotentiaalin kannalta. Erikokoisten ja -muotoisten sukusolujensa vuoksi sekä urokset että naaraat ovat kehittäneet fysiologisia ja käyttäytymiseen liittyviä eroja, jotka optimoivat yksilön hedelmällisyyden. Koska useimpien munivien naaraiden on tyypillisesti synnytettävä jälkeläisiä ja niiden lisääntymiskierto on rajoitetumpi, tämä tekee naaraista tyypillisesti lajin urosten lisääntymismenestystä rajoittavan tekijän. Tämä prosessi pätee myös naaraiden valitessa uroksia, ja jos oletetaan, että urokset ja naaraat valitsevat eri ominaisuuksia kumppaneiltaan, se johtaisi fenotyyppisiin eroihin sukupuolten välillä monien sukupolvien ajan. Tätä Batemanin periaatteena tunnettua hypoteesia käytetään ymmärtämään anisogamiasta uroksille ja naaraille aiheutuvia evolutiivisia paineita. Vaikka tähän olettamukseen liittyy kritiikkiä, se on yleisesti hyväksytty malli anisogaamisissa lajeissa tapahtuvalle sukupuoliselle valinnalle. Sukupuolesta riippuvaista erilaisten ominaisuuksien valikoitumista saman lajin sisällä kutsutaan sukupuolispesifiseksi valikoitumiseksi, ja se selittää saman lajin sukupuolten välillä esiintyvät erilaiset fenotyypit. Tämä sukupuolispesifinen valinta sukupuolten välillä johtaa ajan mittaan myös sekundaaristen sukupuoliominaisuuksien kehittymiseen, jotka auttavat uroksia ja naaraita lisääntymismenestyksessä.

Useimmissa lajeissa molemmat sukupuolet valitsevat puolisot potentiaalisten puolisoiden käytettävissä olevien fenotyyppien perusteella. Nämä fenotyypit ovat lajikohtaisia, mikä johtaa erilaisiin strategioihin menestyksekästä seksuaalista lisääntymistä varten. Esimerkiksi norsuhylkeillä valitaan sukupuolisesti suuria uroksia, koska niiden suuri koko auttaa urosta taistelemaan muita uroksia vastaan, mutta hämähäkeillä valitaan sukupuolisesti pieniä uroksia, koska ne voivat paritella naaraan kanssa nopeammin ja välttää samalla seksuaalista kannibalismia. Huolimatta sukupuolisesti valittujen fenotyyppien suuresta valikoimasta useimmat anisogamiset lajit noudattavat kuitenkin yleisiin lisääntymismenestysmalleihin perustuvia ennustettavissa olevia toivottuja piirteitä ja valikoivia käyttäytymismalleja.

Naaraan fenotyypitEdit

Sisäisesti hedelmöittyville nartuille naaraiden panostus lisääntymiseen on suuri, koska ne tyypillisesti kuluttavat enemmän energiaa yhden lisääntymistapahtuman aikana. Tämä näkyy jo oogeneesissä, sillä naaras uhraa sukusolujen lukumäärän sukusolujen koon hyväksi parantaakseen paremmin potentiaalisen zygootin selviytymismahdollisuuksia; prosessi on energeettisesti vaativampi kuin spermatogeneesi uroksilla. Oogeneesi tapahtuu munasarjassa, naaraspesifisessä elimessä, joka tuottaa myös hormoneja valmistellakseen muita naaraspesifisiä elimiä lisääntymiselimissä tarvittaviin muutoksiin, jotka helpottavat munasolujen luovuttamista ulkoisissa hedelmöittäjissä ja zygoottien kehittymistä sisäisissä hedelmöittäjissä. Tuotettu munasolu ei ole ainoastaan suuri, vaan joskus jopa liikkumaton, ja se vaatii kosketuksen liikkuvampaan siittiöön hedelmöittymisen käynnistämiseksi.

Koska tämä prosessi on naaraalle hyvin energiaa ja aikaa vievä, parinvalinta on usein sisällytetty naaraan käyttäytymiseen. Naaraat ovat usein hyvin valikoivia urosten suhteen, joiden kanssa ne valitsevat lisääntymään, sillä uroksen fenotyyppi voi olla osoitus uroksen fyysisestä terveydestä ja perinnöllisistä ominaisuuksista. Naaraat käyttävät parinvalintaa painostaakseen uroksia näyttämään toivottuja piirteitään naaraille kosiskelun avulla, ja jos se onnistuu, uros pääsee lisääntymään. Tämä kannustaa tiettyjen lajien uroksia ja naaraita panostamaan kosiskelukäyttäytymiseen sekä ominaisuuksiin, jotka voivat osoittaa fyysisen terveyden mahdolliselle puolisolle. Tämä seksuaalivalinnaksi kutsuttu prosessi johtaa sellaisten ominaisuuksien kehittymiseen, jotka helpottavat pikemminkin lisääntymismenestystä kuin yksilön selviytymistä, kuten termiittikuningattaren paisunut koko. On myös tärkeää, että naaraat valikoivat potentiaalisia puolisoita vastaan, joilla saattaa olla sukupuolitauti, sillä tauti voi vahingoittaa paitsi naaraan lisääntymiskykyä myös sen tuloksena syntyviä jälkeläisiä.

Vaikka se ei olekaan harvinaista uroksilla, naaraat liittyvät enemmän vanhempien hoitamiseen. Koska naaraiden lisääntymisaikataulu on rajoitetumpi kuin urosten, naaras panostaa usein urosta enemmän jälkeläisten suojelemiseen sukukypsyyteen asti. Kuten parinvalinta, myös vanhempien huolenpidon taso vaihtelee suuresti lajien välillä, ja se on usein riippuvainen seksuaalista kohtaamista kohden tuotettujen jälkeläisten määrästä.

Useimmissa lajeissa, kuten Drosophila melanogasterissa, naaraat voivat hyödyntää spermavarastointia, prosessia, jossa naaras voi varastoida ylimääräistä spermaa parittelukumppanilta ja hedelmöittää munansa pitkään lisääntymistapahtuman jälkeen, jos parittelumahdollisuudet heikkenevät tai parittelukumppaneiden laatu laskee. Kun naaras pystyy säästämään siittiöitä halutuimmilta parittelukumppaneilta, se saa enemmän kontrollia omaan lisääntymismenestykseensä, jolloin naaras voi olla valikoivampi urosten suhteen sekä tehdä hedelmöitysajankohdasta mahdollisesti tiheämmän, jos uroksia on vähän.

Urosten fenotyypit Muokkaa

Kaikkien lajien uroksilla niiden tuottamat siittiösolut on optimoitu naaraan munasolun hedelmöittymisen varmistamiseksi. Nämä siittiösolut syntyvät spermatogeneesin avulla, joka on gametogeneesin muoto, jossa keskitytään kehittämään mahdollisimman paljon sukusoluja seksuaalista kohtaamista kohden. Spermatogeneesi tapahtuu kiveksissä, urospuolelle ominaisessa elimessä, joka tuottaa myös hormoneja, jotka käynnistävät toissijaisten sukupuoliominaisuuksien kehittymisen. Koska uroksen sukusolut ovat energeettisesti halpoja ja runsaita jokaisessa siemensyöksyssä, uros voi lisätä seksuaalista menestystään huomattavasti parittelemalla paljon useammin kuin naaras. Siittiöt, toisin kuin munasolut, ovat myös liikkuvia, jolloin siittiöt voivat uida kohti munasolua naaraan sukupuolielinten kautta. Siittiöiden kilpailu on myös merkittävä tekijä siittiöiden kehityksessä. Vain yksi siittiö voi hedelmöittää munasolun, ja koska naaraat voivat mahdollisesti lisääntyä useamman kuin yhden uroksen kanssa ennen hedelmöittymistä, muiden urosten tuottamia nopeampien, runsaampien ja elinkelpoisempien siittiösolujen tuottaminen voi antaa urokselle lisääntymisedun.

Sen vuoksi, että naaraat ovat usein lajin lisääntymismenestystä rajoittava tekijä, naaraat odottavat urosten usein etsivän ja kilpailevan naaraiden kanssa, jota kutsutaan lajinsisäiseksi kilpailuksi. Tämä on nähtävissä esimerkiksi kovakuoriaisten kaltaisissa eliöissä, sillä uros, joka etsii naaraita useammin, on usein menestyksekkäämpi löytämään parittelukumppaneita ja lisääntymään. Lajeissa, jotka käyvät läpi tätä valinnan muotoa, sopiva uros olisi sellainen, joka on nopea, jolla on hienostuneemmat aistielimet ja avaruudellinen tietoisuus.

Joidenkin toissijaisten sukupuoliominaisuuksien tarkoituksena ei ole ainoastaan houkutella parittelukumppaneita, vaan myös kilpailla toisten urosten kanssa kopulaatiomahdollisuuksista. Jotkin rakenteet, kuten hirvien sarvet, voivat hyödyttää uroksen lisääntymismenestystä tarjoamalla aseen, joka estää kilpailevia uroksia saavuttamasta lisääntymismenestystä. Toiset rakenteet, kuten urospuolisilla riikinkukoilla esiintyvät suuret värikkäät pyrstöhöyhenet, ovat kuitenkin seurausta Fisherian Runawaysta sekä useista muista lajikohtaisista tekijöistä. Koska naaraat valitsevat uroksilta tiettyjä ominaisuuksia, ajan mittaan nämä ominaisuudet liioitellaan siinä määrin, että ne voivat haitata uroksen selviytymiskykyä. Koska nämä ominaisuudet kuitenkin hyödyttävät suuresti sukupuolivalintaa, niiden hyödyllisyys parittelumahdollisuuksien lisäämisessä ohittaa sen mahdollisuuden, että ominaisuus voi johtaa saalistuksen tai nälänhädän aiheuttamaan eliniän lyhenemiseen. Nämä toivotut piirteet ulottuvat fyysisiä ruumiinosia laajemmalle, ja ne ulottuvat usein myös kosiskelukäyttäytymiseen ja häälahjoihin.

Vaikka joidenkin urosten käyttäytymismallien on tarkoitus toimia kryptisen naaraspuolisen valinnan rajoissa, jotkin urosten piirteet toimivat sitä vastaan. Tarpeeksi vahvat urokset voivat joissakin tapauksissa pakottaa itsensä naaraan kimppuun, pakottaa hedelmöitymiseen ja ohittaa naaraan valinnan. Koska tämä voi usein olla vaarallista naaraalle, tuloksena on usein evolutiivinen asevarustelukilpailu sukupuolten välillä.