Veterian Key

  • The family Anatidae, subfamily Anatinae, for example the mallard duck, shoveller, eider ducks and shelducks
  • Rodzina Anatidae, subfamily Anserinae, Tribe Anserini (łabędzie i gęsi prawdziwe), na przykład łabędzie nieme, Whooper’s i Bewick’s, bernikle i gęsi gęgawy
Piciformes Ten porządek obejmuje rodzinę Rhamphastidae, takie jak tukan, tukaneta i rogacze. Strigiformes To obejmuje rodziny sów. Falconiformes Ten rząd obejmuje

  • Rodzinę Falconidae na przykład sokół wędrowny, sokół płochacz, sokół llanner, sokół wędrowny
  • Rodzinę Accipitridae, na przykład myszołowy (zwyczajny, szorstkonogi i miodowy), krogulec, jastrząb, orzeł przedni

Psittaciformes należą do najbardziej kolorowych ptaków trzymanych jako zwierzęta domowe.

Układ nerwowy

Mózg ptaków jest niezwykle gładki, brak w nim wielu żyłek (grzbietów w mózgu) widocznych u ssaków (rysunek 9.1). Wzrok wydaje się być dominującym zmysłem u większości ptaków. Dwa duże płaty wzrokowe leżą pomiędzy półkulami mózgowymi a móżdżkiem i to właśnie tutaj nerwy wzrokowe przekazują i rozpowszechniają informacje. Nie ma ciała modzelowatego, kora mózgowa jest na ogół bardzo cienka, ale ciało prążkowane jest dobrze rozwinięte i uważa się, że jest to miejsce skojarzeń umysłowych u ptaków. Ważną cechą mózgu ptaka jest szyszynka, która siedzi w diencephalon, czaszkowo do móżdżku w linii środkowej grzbietowo. Szyszynka ma komórki wydzielnicze podobne do fotoreceptorów i tak będzie reagować na światło. Są one połączone również poprzez zwoje szyjne czaszki do nerwu wzrokowego. Szyszynka jest odpowiedzialna za regulację wielu efektów sezonowych, takich jak reprodukcja i migracja, a także rytmów okołodobowych. Wywiera ona bezpośredni wpływ poprzez wydzielanie hormonów na podwzgórze.

Rys. 9.1 Grzbietowy aspekt półkul mózgowych ptaków ukazujący brak gyraz.

c09f001.eps

Układ nerwowy ptaków nie różni się od układu nerwowego ssaków. Ptaki posiadają 12 nerwów czaszkowych (CN), taką samą liczbę jak u kotów i psów. U ptaków nerw wzrokowy (CN II) jest największym nerwem czaszkowym, o średnicy równej niemal połowie średnicy kręgosłupa. Przechodzi on przez kalwarię przez pojedynczy otwór, a nie przez kilka mniejszych, związanych z płytką sitową u ssaków. Pozostałe 11 nerwów czaszkowych ma podobne funkcje, jak u ssaków, a czytelnik jest odsyłany do bardziej dogłębnych tekstów anatomicznych po więcej informacji (King & McLelland, 1975; Bennett, 1994).

Każde ze skrzydeł ma zaopatrzenie nerwowe ze splotu ramiennego pochodzącego z nerwów rdzeniowych w ogonowym odcinku szyjnym. W odcinku lędźwiowo-krzyżowym znajdują się trzy sploty nerwowe: lędźwiowy, kulszowy i pęcinowy. Splot lędźwiowy wywodzi się z dwóch ostatnich korzeni nerwów lędźwiowych i jednego do dwóch pierwszych korzeni nerwów krzyżowych. Podobnie jak pozostałe sploty lędźwiowo-krzyżowe, leży w zagłębieniu miednicy, grzbietowo w stosunku do obszaru nerki czaszkowej. Zaopatruje ściany ciała i mięśnie górnej części nóg oraz daje początek nerwom obturatorowym, udowym, pośladkowym czaszkowym i odpiszczelowym. W przeciwieństwie do psów i kotów, ptaki posiadają splot kulszowy, który wywodzi się z czterech do siedmiu nerwów rdzeniowych w okolicy krzyżowej i który znajduje się w zagłębieniu miednicy grzbietowo w stosunku do struktury nerki środkowej. Daje on początek głównemu zaopatrzeniu nerwowemu kończyn tylnych – nerwowi kulszowemu, który jest największym nerwem obwodowym w organizmie oraz nerwowi pośladkowemu ogonowemu. Wreszcie w zagłębieniu miednicy grzbietowej w stosunku do nerki ogonowej z pięciu nerwów rdzeniowych ogonowych tworzy się splot kudendalny, który unerwia ogon i kloakę.

Układ mięśniowo-szkieletowy

Większość ptaków ma zdolność lotu. Gęste, kłopotliwe kości ziemskiego ssaka wymagałyby zbyt dużego wysiłku, aby unieść się w powietrze. Ptaki dostosowały zatem swoją strukturę szkieletową, upraszczając liczbę kości poprzez połączenie niektórych z nich i ogólnie rozjaśniając całą strukturę poprzez tworzenie przestrzeni powietrznych w wielu kościach.

Aby jeszcze bardziej rozjaśnić szkielet, kilka większych kości, a nawet niektóre z kręgów w kręgosłupie, są połączone bezpośrednio lub pośrednio z drogami oddechowymi i mówi się, że są pneumonizowane. Zastępuje to grubą jamę śródkostną lub szpik kostny obecny w centrum kości ssaków i tworzy lekką, trabekularną strukturę. Choć lekka, struktura ta jest jednak niezwykle mocna.

Rysunek 9.2 przedstawia uogólniony szkielet ptaka.

Rysunek 9.2 Szkielet ptaka.

c09f002.eps

Czaszka

Działka

Działka, czyli dziób, jest główną cechą czaszki ptaków. Został on zmodyfikowany do oszałamiającej liczby kształtów i rozmiarów, w zależności głównie od diety, do której ptak został dostosowany. We wszystkich przypadkach składa się z górnego (szczękowego) i dolnego (żuchwowego) dzioba, które pokryte są warstwą keratyny, twardego związku białkowego podobnego do tego, który tworzy egzoszkielet owadów. Ta warstwa keratyny znana jest jako rhamphotheca. Jest ona dalej klasyfikowana w ten sposób, że warstwa szczękowa określana jest jako rhinotheca, a warstwa żuchwowa jako gnatotheca. Rhinotheca i gnatotheca rosną z płytki u podstawy odpowiednich stron dzioba, tempo wymiany zależy od rodzaju spożywanego pokarmu i ścierania dzioba.

W Psittaciformes (Tabela 9.1), górny dziób jest potężnie rozwinięty i kończy się ostrym punktem wystającym ponad szerszy, mocniejszy dolny dziób. Ogromna moc w dziobie papugi jest spowodowana stawem synowialnym lub mechanizmem zawiasowym, znanym jako staw kinetyczny, który łączy dziób z czaszką. Niższy dziób papugi ma serię czujników ciśnienia na jego końcu, które pozwalają mu przetestować konsystencję i strukturę chwytanych obiektów.

W raptorach, górny dziób jest niezwykle ostry i spiczasty, ale nie ma kinetycznego załącznika stawu, więc nie może produkować tak potężną siłę w dół. Zamiast tego, jest on używany jako instrument ripping.

W Anseriformes (rodzina kaczek), dziób jest spłaszczony i może mieć drobne ząbkowania na krawędziach, które pozwalają ptak do filtrowania drobnych cząstek z wody. Kaczki takie jak krzyżówki i łopatacze mają ten typ dzioba. Te ząbkowania mogą być dalej rozwinięte do postrzępionych krawędzi (np. u trafnie nazwanej rodziny pilarzowatych), co pozwala ptakowi na chwytanie śliskiego pokarmu, takiego jak ryby. Anseriformes mają również zakończenia nerwowe w płytce na końcach dziobów (zwanej „gwoździem”), które pozwalają im znaleźć pożywienie ukryte w błocie.

We wszystkich ptakach istnieje seria mniejszych kości za dolnym i górnym dziobem, które pozwalają im poruszać dziobem niezależnie od czaszki. Należą do nich kości podniebienne, czworoboczne i skrzydłowe oraz łuki szyjne. Opisanie ich dokładnych ruchów wykracza poza ramy tego tekstu, ale wiele źródeł podanych na końcu tego rozdziału dobrze opisuje ich funkcje.

Nozdrza

Nozdrza, lub nawy, leżą u podstawy górnego dzioba u większości ptaków i są często otoczone obszarem nieopierzonej skóry zwanej płatkiem. To może być bardzo kolorowe w niektórych gatunkach, takich jak budgerigar, gdzie mogą one być wykorzystywane do identyfikacji płci ptaka. U wielu gatunków Anseriformes nawy leżą bardziej w kierunku czubka dzioba. Same nawy są jedynie otworami do komór zatok, które z kolei łączą się z rozgałęzioną siecią kostnych komór w całej głowie ptaka. Zatoki te różnią się w zależności od gatunku, ale większość ptasich pacjentów ma zatokę zaoczodołową. Znajduje się ona poniżej oczu i jest często zaangażowana w infekcje zatok i oczu. Różni się ona od zatok spotykanych u większości ssaków tym, że jej boczna ściana nie ma kości i jest pokryta jedynie tkanką miękką. Oznacza to, że każda infekcja zatok przyoczodołowych często powoduje obrzęk na twarzy ptaka brzusznie w stosunku do oka. Zatoki te komunikują się również z woreczkami powietrznymi głowy i szyi. Funkcja tych worków powietrznych nie jest jasna, ale mogą one pomóc w rezonansie głosu. Kiedy ptak cierpi na infekcje zatok, wąskie wloty do tych zatok mogą zostać częściowo zablokowane i działać jak zawory jednokierunkowe, wpuszczając powietrze do worków, ale nie wypuszczając go. Worki mogą następnie przepełnić, a miękkie obrzęki są następnie powszechnie postrzegane na grzbiecie lub kark głowy ptaka.

Zatoki i zewnętrzne nawy komunikują się z gardła przez szczelinę choanal. Jest to wąski otwór w linii środkowej podniebienia twardego i znajduje się bezpośrednio nad głośnią, gdy dziób jest zamknięty, umożliwiając ptakowi oddychanie przez nozdrza. Jest to często obszar wybierany do pobierania próbek podczas prób wyizolowania czynników zakaźnych dla chorób górnych dróg oddechowych u ptaków.

Czaszka ptasiego pacjenta łączy się z atlasem (lub pierwszym kręgiem kręgosłupa) poprzez tylko jeden kłykieć potyliczny u podstawy czaszki, w przeciwieństwie do dwóch u ssaków. Istnieje również duża liczba wysoce ruchomych kręgów szyjnych. Te dwa czynniki sprawiają, że głowa ptaków jest niezwykle zwrotna. Jednak staw szczytowo-potyliczny jest również słabym punktem, przez co zwichnięcie w tym miejscu jest bardzo łatwe.

Kręgi szyjne

Kręgi szyjne

Kręgi szyjne (ryc. 9.2) są niezależnie ruchome u ptasiego pacjenta, podobnie jak u ssaczego, a ich liczba waha się w zależności od gatunku od 11 do 25. Kręgi piersiowe, lędźwiowe i krzyżowe

Kręgi piersiowe (rysunek 9.2) są połączone u ptaków szponiastych, gołębi i wielu innych gatunków w jedną kość zwaną notarium. U innych gatunków mają one pewną ograniczoną ruchomość. Pomiędzy kością karbową a zrośniętymi kręgami lędźwiowymi i krzyżowymi znajdują się dwa stawy międzykręgowe. Te połączone kręgi są znane jako synsacrum. Synsacrum łączy się z samą miednicą, tworząc grzbietową osłonę kości nad ogonowym aspektem ptaka.

Kręgi ogonowe

Większość ogonowych kręgów ogonowych (Rysunek 9.2) są zwykle połączone w jedną strukturę znaną jako pygostyle – która tworzy część „nosową” kurczaka!

Miednica

Dach miednicy tworzy synsacrum (Rysunek 9.2). Dwie „strony” miednicy mają mniejsze rozmiary w porównaniu ze ssakami, ale składają się z kości biodrowej i kulszowej, a panewka powstaje w miejscu ich styku. Panewka u ptaków nie jest kompletną kostną panewką, jak u ssaków, lecz włóknistą blaszką. Na bocznej powierzchni miednicy znajduje się grzbiet zwany antitrochanterem, który łączy się z trochanterem większym kości udowej. Zadaniem tego grzbietu jest zapobieganie odwodzeniu kończyny podczas siadania. Kości łonowe miednicy nie zrastają się w linii środkowej brzusznej, jak u ssaków. Zamiast tego tworzą one drobne kości długie, które rozciągają się ogonowo w kierunku otworu gębowego. Zapewniają one podparcie dla skóry pokrywającej brzuch ogonowy i wystarczającą przestrzeń do składania jaj u samic ptaków.

Klatka żebrowa

Psittaciformes mają osiem par żeber (rysunek 9.2). Każde żebro ma segment grzbietowy, znany jako żebro piersiowe, i segment brzuszny, czyli żebro mostkowe. Żebra te są skierowane do tyłu i sztywno łączą kręgi piersiowe grzbietowo i stępkę, czyli mostek, brzusznie.

Sternum

Kręgi mostkowe są u ptaków połączone, tworząc stępkę. Stępka ma grzbiet w linii środkowej, który dzieli mięśnie piersiowe na prawą i lewą stronę. Grzbiet może być strukturą głęboką, jak to jest widoczne u gołębi, ptaków szponiastych i Psittaciformes, pozwalającą na przyczepienie dużych mięśni piersiowych w celu zapewnienia silnego lotu. Alternatywnie, stępka może być spłaszczona, jak u Anseriformes, aby zapewnić strukturę przypominającą łódź, bardziej przystosowaną do unoszenia się na wodzie.

Skrzydła

Staw barkowy jest utworzony przez spotkanie trzech kości: kości ramiennej, łopatki (która jest bardziej rurkowata niż spłaszczona kość ssaka) i trzeciej kości, znanej jako kość ramienna (rysunek 9.2). Ta ostatnia kość tworzy rozpórkę podpierającą staw ramienny o mostek. Mięsień nadgrzebieniowy przyczepia się do stępki, a następnie przechodzi przez otwór powstały na styku tych kości i w ten sposób dociera do grzbietowej strony kości ramiennej, gdzie się z nią łączy. Skurcz tego mięśnia, wraz z niektórymi elastycznymi tkankami, które są również obecne, pomaga podnieść skrzydło. Mięśnie piersiowe przyczepiają się od stępki do kości ramiennej i ciągną skrzydło ku dołowi. Połączone obojczyki lub kości wahaczy (często określane jako furcula) łączą się z kością korową i zapewniają pewien stopień sprężystości przy trzepotaniu skrzydeł. Kość ramienna jest spneumonizowana, co oznacza, że nie może być używana do terapii płynami śródkostnymi. Jest to również ważny punkt do rozważenia podczas naprawy złamań.

Kość ramienna łączy się z kością promieniową i łokciową w stawie łokciowym. Kość promieniowa jest mniejszą z tych dwóch kości i leży doczaszkowo. Kość łokciowa stanowi źródło mocowania dla drugorzędnych piór lotnych, które wchodzą bezpośrednio w okostną tej kości (rysunek 9.3). Kość łokciowa jest często wykorzystywana do podawania płynów śródkostnie u ptaków.

Ryc. 9.3 Aspekt brzuszny skrzydła pustułki (Falco tinnunculus) z usuniętymi piórami wierzchnimi, ukazujący mocowanie piór pierwszorzędowych do kości skroniowej i drugorzędowych do kości łokciowej.

c09f003.eps

Kość promieniowa i łokciowa łączą się odpowiednio z jedną kością nadgarstka promieniowego i jedną kością nadgarstka łokciowego. Te z kolei łączą się z trzema kośćmi śródręcza. Pierwsza kość śródręcza jest odpowiednikiem ptasiego „kciuka”. Znana jest jako alula, czyli „skrzydło bękarta”, i tworzy pierzasty występ z czaszkowego aspektu stawu nadgarstkowo-śródręcznego. Pozostałe dwie kości śródręcza znane są jako większa i mniejsza kość śródręcza i łączą się z pierwszym paliczkiem doczaszkowo i z mniejszym paliczkiem doogonowo. Pierwszy paliczek łączy się następnie z drugim paliczkiem, tworząc nasadę skrzydła. Pióra pierwotne przyczepiają się do okostnej paliczków i mniejszych kości śródręcza (ryc. 9.3).

Obszar skrzydła jest powiększony o cienkie arkusze tkanki elastycznej, które rozciągają się od jednej powierzchni stawowej do drugiej. Największy z nich rozciąga się od barku do stawu nadgarstkowego doczaszkowo i jest znany jako propatagium lub „sieć skrzydła” (rysunek 9.4). U niektórych gatunków, takich jak gołębie, może być ona wykorzystywana do podawania szczepionek.

Rys. 9.4 Grzbietowa strona skrzydła pustułki (Falco tinnunculus) z usuniętymi piórami wierzchnimi, ukazująca elastyczną blaszkę propatagium mostkującą staw łokciowy.

c09f004.eps

Kończyna miedniczna

Panewka miednicy utrzymuje głowę kości udowej (Rysunek 9.2). Kończynę można zablokować i zapobiec jej odwodzeniu przez trochanter większy kości udowej, który łączy się z grzbietem antitrochanterycznym miednicy. U wielu ptaków kość udowa jest spneumonizowana. W stawie skokowym, kość udowa łączy się z rzepką i kością piszczelową. Kość piszczelowo-udowa jest tak nazywana, ponieważ powstaje w wyniku połączenia kości piszczelowej i bliższego szeregu kości stępu, i może być również wykorzystywana do podawania płynów śródkostnych. Po bocznej stronie bliższego odcinka kości piszczelowej znajduje się znacznie zredukowana kość strzałkowa.

Dystalnie kość piszczelowa łączy się z kością stępowo-śródstopną. Kość ta powstaje w wyniku połączenia dystalnego szeregu kości stępu z samotną kością śródstopia. Połączenie między kością piszczelową a kością stępowo-śródstopną nazywane jest stawem międzypalcowym lub stawem stępowo-śródstopnym. Tarsometatarsus następnie łączy się z paliczkami.

W Psittaciformes, dwa paliczki skierowane są do przodu (drugi i trzeci) i dwa do tyłu (pierwszy i czwarty), tworząc kończynę zygodaktylową. Pierwsza cyfra ma dwa paliczki, druga cyfra ma trzy paliczki, trzecia ma cztery paliczki, a czwarta ma pięć paliczków. U ptaków grzebiących (Passeriformes) i szponiastych, drugi, trzeci i czwarty palec wskazują do przodu, a pierwszy do tyłu, tworząc kończynę anizodaktylową. Niektóre gatunki, takie jak rybołów (Pandion haliaetus), mogą przesunąć czwartą cyfrę do przodu lub do tyłu, aby ułatwić chwytanie ofiary, tworząc kończynę półzygodaktylową.

Szczególne zmysły

Oko

Oko ptaka jest wyjątkowe, ponieważ zawiera serię małych kości. Są one znane jako kosteczki twardówkowe (rysunek 9.2). Tworzą one strukturę w kształcie pierścienia, która podtrzymuje przednią część oka. Oko ptaka różni się od oka ssaka tym, że nie jest kulą ziemską, lecz gruszką, z węższym końcem na zewnątrz.

Oko ptaka jest duże w stosunku do ogólnego rozmiaru czaszki, z tylko cienką jak papier przegrodą kostną oddzielającą prawy i lewy oczodół. Ptaki mają ruchomą, półprzezroczystą trzecią powiekę oraz górne i dolne powieki, z których dolna jest bardziej ruchoma niż górna. Powszechnie występują dwa gruczoły wytwarzające łzy: trzecia powieka lub gruczoł Hardera, który znajduje się u nasady trzeciej powieki, oraz gruczoł łzowy położony ogonowo, jak u ssaków.

Kolor tęczówki może się zmieniać z wiekiem u niektórych papug, na przykład u papugi afrykańskiej szarej tęczówka jest ciemnoszara do 4-5 miesiąca życia, kiedy to zmienia kolor na żółtoszary, a następnie srebrny w miarę dalszego starzenia się. W innych tęczówka może być używany jako wskaźnik płci ptaka: w dużych kakadu, na przykład, samica ma jasne, czerwono-brązowe tęczówki, podczas gdy samiec jest ciemny, brązowo-czarny.

Siatkówka ptaków jest gruba i nie posiada widocznych powierzchniowych naczyń krwionośnych, w przeciwieństwie do ssaków. Aby zapewnić odżywianie siatkówki, ptaki posiadają plisowaną i pofałdowaną strukturę naczyniową zwaną pecten oculi, która znajduje się w miejscu, gdzie nerw wzrokowy wchodzi do oka. Kurczy się ona okresowo, wydalając substancje odżywcze do ciała szklistego.

Wreszcie, ptasia tęczówka ma w sobie włókna mięśni szkieletowych, w przeciwieństwie do ssaków, które posiadają tylko włókna mięśni gładkich. Oznacza to, że ptasi pacjent może zwężać i rozszerzać źrenicę do woli, zmniejszając w ten sposób wartość odruchu źrenicznego światła jako narzędzia w określaniu funkcji oka. Ponieważ oba nerwy wzrokowe są całkowicie od siebie oddzielone, zgodny odruch świetlny jest również słabym wskaźnikiem funkcji mózgu.

Ucho

Nie ma małżowiny usznej u ptaków, chociaż niektóre gatunki, takie jak sowy długo- i krótkouchy, mają pióra w tym obszarze. Istnieje krótki, poziomy kanał zewnętrzny, pokryty piórami, który znajduje się po stronie ogonowej w stosunku do oczodołu. Błona bębenkowa może być wyraźnie widoczna. Ucho środkowe łączy się z gardłem poprzez kanał Eustachiusza. Kosteczki słuchowe ssaków są u ptaków zastąpione przez boczną, dodatkową chrząstkę kolumnowa i przyśrodkową kość kolumnowa, które przenoszą fale dźwiękowe do ucha wewnętrznego.

Ucho wewnętrzne zawiera ślimak i kanały półkoliste, które spełniają te same funkcje co u ssaków.

Anatomia układu oddechowego

Górny układ oddechowy

Nozdrza otwierają się na przewody nosowe, które z kolei komunikują się z głośnią krtani poprzez otwór w linii środkowej podniebienia twardego, który tworzy dach jamy ustnej ogonowej. Otwór ten nazywany jest szczeliną choanalną. Układ zatok i worki powietrzne w odcinku szyjno-piersiowym zostały już wcześniej wymienione.

Krtań

Ptaki mają zredukowaną budowę krtani, bez nagłośni, chrząstki tarczowatej i fałdów głosowych występujących u kotów i psów. Główną strukturą jest głośnia, która chroni wejście do tchawicy. Zewnętrzne mięśnie pociągają głośnię i tchawicę do przodu, tak że łączy się ona bezpośrednio ze szczeliną choanalową, umożliwiając ptakowi oddychanie przez nozdrza. Tchawica jest zamknięta w stanie spoczynku, otwiera się tylko podczas wdechu i wydechu.

Tchawica

Tchawica ptaków różni się od tchawicy ssaków tym, że jej pierścienie chrzęstne są kompletnymi okręgami w kształcie sygnetów, zazębiającymi się jeden na drugim, a nie pierścieniami w kształcie litery C tchawicy ssaków. U Psittaciformes i dziennych ptaków szponiastych, kształt tych pierścieni chrząstek jest lekko spłaszczony w kierunku dorsoventralnym, podczas gdy u większości Passeriformes są one okrągłe.

W niektórych gatunkach, takich jak łabędź krzykliwy i perliczka, tchawica tworzy serię pętli i cewek na wlocie do klatki piersiowej. U innych gatunków, takich jak emu, tchawica jest podzielona w linii środkowej na trzy czwarte odległości między głową a wlotem klatki piersiowej. Błona śluzowa wyściełająca tchawicę przechodzi przez tę szczelinę, tworząc worek tchawiczny. Poprawia to rezonans głosu. U samców kaczek, takich jak krzyżówki, w ostatniej części tchawicy, często tuż wewnątrz klatki piersiowej, znajduje się obrzęk zwany bańką tchawicy.

Syrinx

Przed podziałem tchawicy na dwa główne oskrzela znajduje się struktura znana jako syrinx (rysunek 9.6). W tym miejscu ptak wytwarza większość swojego głosu. Składa się on z szeregu mięśni i dwóch błon, które mogą być wprawiane w drgania, niezależnie od wdechu i wydechu.

Dolny układ oddechowy

Płuca

Płuca gatunków ptaków mają sztywną budowę i nie ulegają znacznemu nadmuchiwaniu lub opróżnianiu. Mają spłaszczony kształt i są mocno przytwierdzone do brzusznej strony kręgów piersiowych i żeber kręgowych. Nie ma przepony u ptaków, a wspólna jama ciała jest określana jako coelom.

Parami oskrzeli są wspierane przez C-kształtne pierścienie chrząstek, w przeciwieństwie do tchawicy. Oskrzela pierwszorzędowe zaopatrują każde z dwóch płuc i szybko dzielą się na oskrzela drugorzędowe i trzeciorzędowe, czyli parabronchi. Istnieją cztery główne grupy oskrzeli drugorzędowych zaopatrujących płuca, ale ich rola w wymianie gazowej jest minimalna. Oskrzela trzeciorzędowe odgrywają jednak rolę w wymianie gazowej, ponieważ ich ściany są wypełnione błonami zdolnymi do wymiany gazowej. Obszary te wyglądają jak małe dołki, czyli przedsionki, do których podłączone są jeszcze drobniejsze rurki zwane kapilarami powietrznymi. Te z kolei przeplatają się ze sobą tworząc trójwymiarową siatkę splecioną z naczyniami krwionośnymi. Kapilary powietrzne różnią się wielkością, ale ich średnica wynosi średnio około 3-5 mm. Ta niezwykle mała średnica powoduje, że w obecności płynnej wydzieliny między ich ściankami powstają bardzo duże siły przyciągania, co prowadzi do szybkiego zablokowania powierzchni oddechowych. Aby temu zapobiec, w obrębie parabronchi znajdują się komórki wydzielające surfaktant, który zapewnia drożność dróg oddechowych.

Struktura płuc może być dalej sklasyfikowana według kierunku przepływu powietrza w płucach na płuca neopulmoniczne i paleopulmoniczne. Zostaną one wymienione później przy omawianiu fizjologii oddychania.

Woreczki powietrzne

Ostatnia część dolnego układu oddechowego ptaków składa się z woreczków powietrznych (patrz Rysunek 9.5). Są to balonopodobne worki, które działają jak miechy, pompując powietrze do i ze sztywnych płuc ptaków w odpowiedzi na ruchy ściany ciała i mostka. Ściany worków powietrznych są bardzo cienkie i składają się z prostego nabłonka płaskiego, który pokrywa warstwa słabo unaczynionej elastycznej tkanki łącznej.

Ryc. 9.5 Układ powietrzno-sakralny u kaczki: (a) drogi nosowe; (b) zatoka podoczodołowa; (c) worki powietrzne szyjno-piersiowe (pojedyncze); (d) worki powietrzne obojczykowe; (e) worki powietrzne czaszkowo-piersiowe; (f) worki powietrzne piersiowe ogonowe; i (g) worki powietrzne brzuszne. H, serce; L, wątroba; Lu, płuca; B, bańka strzykawkowa (samce kaczki).

c09f005.eps

W większości ptaków występuje dziewięć worków powietrznych. Jednym z nich jest wspomniany już oddzielny worek powietrzny, worek powietrzny szyjno-piersiowy, który w ogóle nie komunikuje się z płucami. Pozostałe osiem łączy się z płucami za pośrednictwem oskrzeli wtórnych (z wyjątkiem worków powietrznych jamy brzusznej, które łączą się z oskrzelami pierwotnymi po każdej stronie). Rysunek 9.5 przedstawia układ worków powietrznych u kaczki.

Oprócz oddzielnego worka powietrznego szyjno-piersiowego, pozostałe standardowe osiem worków powietrznych to

.