Veteraaniavain

  • Suku Anatidae, alaheimo Anatinae, esimerkiksi sinisorsa, lapasorsa, haahka ja lapasorsa
  • Suku Anatidae, alaheimo Anserinae, Heimo Anserini (joutsenet ja hanhet), esimerkiksi mykkä-, laulu- ja laulujoutsenet, nokikana- ja harmaahanhet
Piciformes Tämä järjestys käsittää Rhamphastidae-suvun, johon kuuluvat muun muassa toukan-, toukanetti- ja sarvipäät. Strigiformes Tämä käsittää pöllöperheet. Falconiformes Tämä järjestys kattaa

  • Falconidae-suvun esimerkiksi muuttohaukka, sakerihaukka, llanner, mustahaukka
  • Sukuun Accipitridae kuuluvat esimerkiksi haaskalinnut (tavallinen, karkeajalkainen ja mesiangervo), varpushaukka, hiirihaukka, tukkasotka, maakotka

Lemmikkeinä pidettävien lintujen värikkäimpiä ovat Psittaciformes.

Hermosto

Lintujen aivot ovat erittäin sileät, ja niistä puuttuu nisäkkäillä esiintyvät monet gyrit (aivojen harjanteet) (kuva 9.1). Näkö näyttäisi olevan hallitseva aisti useimmilla linnuilla. Aivopuoliskojen ja pikkuaivojen välissä on kaksi suurta näköhermolohkoa, ja näköhermot välittävät ja levittävät tietoa näissä lohkoissa. Aivokurkiaista ei ole, ja aivokuori on yleensä hyvin ohut, mutta aivokurkiainen (corpus striatum) on hyvin kehittynyt, ja sen uskotaan olevan lintujen henkisten assosiaatioiden keskus. Tärkeä piirre lintujen aivoissa on käpylisäke, joka sijaitsee välikehossa, kraniaalisesti pikkuaivoihin nähden keskiviivassa selkäsuunnassa. Käpylisäkkeessä on valoreseptoreita muistuttavia erittäviä soluja, joten se reagoi valoon. Ne ovat myös yhteydessä näköhermoon kraniaalisten kaularanglioiden kautta. Käpyrauhanen on vastuussa monien vuodenaikojen, kuten lisääntymisen ja muuttoliikkeen sekä vuorokausirytmin säätelystä. Sillä on suora vaikutus hormonien erittymisen kautta hypotalamukseen.

Kuva 9.1 Lintujen aivopuoliskojen dorsaalinäkökulma, josta näkyy gyrien puuttuminen.

c09f001.eps

Lintujen hermosto ei ole kovin erilainen kuin nisäkkäiden hermosto. Linnuilla on 12 kallohermoa (CN), sama määrä kuin kissoilla ja koirilla. Näköhermo (CN II) on linnuilla suurin kallohermo, sillä se on lähes puolet selkärangan halkaisijasta. Se kulkee kitalakeen yhden reiän kautta eikä useiden pienempien reikien kautta, jotka liittyvät nisäkkäiden raajaluuhun. Muilla 11:llä muulla kallohermolla on samanlainen tehtävä kuin nisäkkäillä, ja lukijaa viitataan syvällisempiin anatomian teksteihin lisätietojen saamiseksi (King & McLelland, 1975; Bennett, 1994).

Jokaiseen siipeen saa hermotuksen kaudaalisen kaularangan alueella sijaitsevista selkäydinhermoista peräisin olevasta plexus brachialista. Lumbosakraalisella alueella on kolme hermopleksusta: lannerangan, iskiaksen ja häpyluun hermopleksus. Lannerangan plexus johtuu kahdesta viimeisestä lannerangan ja yhdestä tai kahdesta ensimmäisestä ristiselän hermojuuresta. Muiden lumbosakraalisten plexusten tavoin se sijaitsee lantion ontelossa, kraniaalisen munuaisalueen selkäpuolella. Se syöttää vartalon seinämää ja säären yläosan lihaksia, ja siitä lähtevät obturator-, femoralis-, craniaalinen gluteaali- ja sapenous-hermo. Toisin kuin koirilla ja kissoilla, linnuilla on ristiselän alueella neljästä seitsemään selkäydinhermoa, jotka sijaitsevat lantion ontelossa keskimmäisen munuaisrakenteen selän puolella. Siitä lähtevät takaraajojen tärkeimmät hermot – iskiashermo, joka on kehon suurin ääreishermo, ja pakarahermo. Lopuksi viidestä coccygeaalisesta selkäydinhermosta muodostuu lantion onteloon dorsaalisesti kaudaaliseen munuaisalueeseen pudendaalinen plexus, joka hermottaa häntää ja kloakaalialuetta.

Lintujen lihaksisto

Lintujen enemmistöllä on lentokyky. Maassa elävän nisäkkään tiheä ja raskas luusto vaatisi liikaa vaivaa ilmaan nostamiseksi. Linnut ovat sen vuoksi mukauttaneet luurakennettaan, yksinkertaistaneet luiden määrää sulattamalla joitakin yhteen ja yleensä keventäneet koko rakennetta luomalla ilmatiloja monien luiden sisälle.

Luuston keventämiseksi entisestään useat suuremmat luut ja jopa jotkut selkärangan nikamat ovat suoraan tai epäsuorasti yhteydessä hengityskanaviin, ja niiden sanotaan olevan pneumonoituja. Tämä korvaa nisäkkäiden luiden keskellä olevan paksun luuytimen eli luuytimen ja tuottaa kevyen, trabekulaarisen rakenteen. Vaikka rakenne on kevyt, se on kuitenkin erittäin luja.

Kuvassa 9.2 on esitetty yleistetty lintujen luuranko.

Kuva 9. Lintujen luuranko.2 Lintujen luuranko.

c09f002.eps

Kallo

Nokka

Nokka eli nokka on lintujen kallon tärkein ominaisuus. Se on muuntunut hämmentävän monenkokoiseksi ja -muotoiseksi riippuen pääasiassa ruokavaliosta, johon lintu on sopeutunut. Kaikissa tapauksissa nokka koostuu ylä- (maxillary) ja alapuolisesta (mandibular) nokasta, joita peittää keratiinikerros, joka on sitkeä proteiiniyhdiste, joka on samanlainen kuin hyönteisten luuranko. Tämä keratiinikerros tunnetaan nimellä rhamphotheca. Se luokitellaan edelleen siten, että leukakerrosta kutsutaan rhinothekaksi ja alaleukakerrosta gnatothekaksi. Rhinotheca ja gnatotheca kasvavat nokan molempien sivujen tyvessä olevasta levystä, ja korvautumisnopeus riippuu syödyn ruoan tyypistä ja nokkaan kohdistuvasta hankauksesta.

Psittaciformes-heimon (taulukko 9.1) ylempi nokka on voimakkaasti kehittynyt, ja se päättyy terävään kärkeen, joka ylettyy leveämmän ja tukevamman alemman nokan yläpuolelle. Papukaijan nokan valtava voima johtuu nivelnivelestä tai saranamekanismista, niin sanotusta kineettisestä nivelestä, joka yhdistää nokan kalloon. Papukaijan alemman nokan kärjessä on sarja paineantureita, joiden avulla papukaija voi testata tarttuvien esineiden koostumusta ja rakennetta.

Korppikotkien ylempi nokka on erittäin terävä ja terävä, mutta siitä puuttuu kineettinen nivelkiinnitys, joten se ei pysty tuottamaan yhtä voimakasta voimaa alaspäin. Sen sijaan sitä käytetään repivänä välineenä.

Anseriformes-heimon (ankkasorsat) nokka on litteä, ja sen reunoilla voi olla hienoja hammastuksia, joiden avulla lintu voi suodattaa vedestä hienoja hiukkasia. Sorsilla, kuten sinisorsilla ja lapasorsilla, on tällainen nokka. Nämä hammastukset voivat kehittyä särmikkäämmiksi (esim. osuvasti nimetyllä sahalaitakurkkuperheellä), minkä ansiosta lintu voi tarttua liukkaaseen ravintoon, kuten kalaan. Anseriformes-linnuilla on myös hermopäätteitä nokan kärjessä olevassa levyssä (joka tunnetaan nimellä ”kynsi”), jonka avulla ne pystyvät löytämään mutaan kätkeytynyttä ravintoa.

Kaikilla linnuilla on ala- ja ylänokan takana sarja pienempiä luita, joiden avulla ne pystyvät liikuttamaan nokkaansa kallosta riippumatta. Näitä ovat muun muassa suulakihalkio-, nelikulma- ja pterygoideusluut sekä kaulakaaret. Niiden tarkkoja liikkeitä ei tässä tekstissä pystytä kuvaamaan, mutta monissa tämän luvun lopussa olevissa viitteissä kerrotaan hyvin niiden toiminnasta.

Nenänielut

Nenänielut eli nokka-aukot sijaitsevat useimmilla linnuilla ylemmän nokan tyvessä, ja niitä ympäröi usein höyhenettömän nahan alue, jota sanotaan aivokalvoksi. Tämä voi olla voimakkaan värillinen joillakin lajeilla, kuten budgerigarilla, jolloin niitä voidaan käyttää linnun sukupuolen tunnistamiseen. Monilla Anseriformes-lintulajeilla nokka on enemmän nokan kärjen puolella. Itse nenäontelot ovat vain aukkoja poskiontelokammioihin, jotka puolestaan ovat yhteydessä luisten kammioiden haarautuvaan verkostoon koko linnun päässä. Nämä sivuontelot vaihtelevat lajeittain, mutta suurimmalla osalla lintupotilaista on infraorbitaalinen sivuontelo. Se sijaitsee silmien alapuolella, ja se on usein osallisena poskiontelo- ja silmätulehduksissa. Se eroaa useimpien nisäkkäiden poskionteloista siinä, että sen sivuseinämässä ei ole luuta, vaan sitä peittää vain pehmytkudos. Tämä tarkoittaa sitä, että infektio aiheuttaa usein turvotusta linnun kasvoilla silmän alapuolella. Nämä poskiontelot ovat myös yhteydessä pään ja kaulan ilmapusseihin. Näiden ilmapussien tehtävä ei ole selvä, mutta ne saattavat auttaa äänen resonanssissa. Kun lintu kärsii poskiontelotulehduksesta, näiden poskionteloiden kapeat sisäänmenoaukot voivat tukkeutua osittain ja toimia yksisuuntaventtiileinä, jolloin ilma pääsee pusseihin mutta ei ulos. Tällöin pussit voivat puhjeta liikaa, ja pehmeitä turvotuksia nähdään usein linnun takaraivossa tai niskassa.

Sinuset ja ulommat nielurisat ovat yhteydessä suu- ja kurkunpäähän kurkunpään raon kautta. Tämä on kapea aukko kovan kitalakiosan keskiviivalla, ja se sijaitsee välittömästi glottiksen yläpuolella, kun nokka on kiinni, jolloin lintu voi hengittää sieraimiensa kautta. Se on usein alue, joka valitaan näytteenottoon, kun yritetään eristää lintujen ylähengitystiesairauksien tartunnanaiheuttajia.

Lintupotilaan kallo yhdistyy atlasiin (eli ensimmäiseen selkärangan nikamaan) vain yhden takaraivokondyylin kautta kallon tyvessä, toisin kuin nisäkkäillä kahden. Lisäksi on suuri määrä erittäin liikkuvia kaulanikamia. Nämä kaksi tekijää tekevät lintujen päästä erittäin ketterän. Atlantti-otsalohkon nivel on kuitenkin myös heikko kohta, minkä vuoksi sijoiltaanmeno kyseisestä kohdasta on hyvin helppoa.

Nikamanikamat

Kaulanikamat

Kaulanikamat (kuva 9.2) ovat nisäkkäiden tavoin itsenäisesti liikuteltavia linnuilla, ja niiden lukumäärä vaihtelee lajista riippuen 11:stä 25:een. Ne ovat yleensä muodoltaan laatikkomaisia.

Rinta-, lanneranka- ja ristinikamat

Rintanikamat (kuva 9.2) sulautuvat petolinnuilla, kyyhkysillä ja monilla muilla lajeilla yhdeksi ainoaksi luuksi, jota kutsutaan nimellä notarium. Muilla lajeilla niillä on jonkin verran rajoitettua liikkuvuutta. Notariumin ja yhteen sulautuneiden lannerangan- ja ristinikamien välillä on kaksi nikamien välistä niveltä. Näitä yhteen sulautuneita nikamia kutsutaan synsacrumiksi. Synsacrum sulautuu itse lantion kanssa muodostaen linnun kaudaalipuolen päälle selkäpuolisen luukilven.

Koccygeaaliset nikamat

Suurin osa kaudaalisista coccygeaalisista nikamista (kuva 9.2) ovat yleensä sulautuneet yhdeksi rakenteeksi, joka tunnetaan nimellä pygostyyli – ja joka muodostaa kanan ”papukaijan nenän” osan!

Lantio

Lantion katto muodostuu synsacrumista (kuva 9.2). Lantion molemmat ”sivut” ovat pienempiä kuin nisäkkäillä, mutta ne koostuvat suoliluu- ja istuinluuosista, ja niiden yhtymäkohtaan muodostuu acetabulum. Lintujen acetabulum ei ole nisäkkäiden tapaan täydellinen luinen holkki, vaan kuitupintainen levy. Lantion sivussa on antitrochanteriksi kutsuttu harjante, joka niveltyy reisiluun suuremman trochanterin kanssa. Tämän harjanteen tehtävänä on estää raajan abduktoituminen istuessa. Lantion häpyluut eivät yhdisty ventraalisella keskiviivalla kuten nisäkkäillä. Sen sijaan ne muodostavat hienoja pitkiä luita, jotka ulottuvat kaudaalisesti kohti venttiiliä. Ne antavat tukea kaudaalista vatsaa peittävälle iholle ja tarjoavat naaraslinnuille riittävästi tilaa munien kulkua varten.

Kylkiluut

Psittaciformes-linnuilla on kahdeksan kylkiluuparia (kuva 9.2). Jokaisella kylkiluulla on selkäpuolinen segmentti, jota kutsutaan rintakylkiluuksi, ja ventraalinen segmentti eli rintakylkiluu. Nämä kylkiluut osoittavat taaksepäin ja yhdistävät jäykästi rintanikamat selkäpuolella ja kölin eli rintalastan vatsapuolella.

Rintalasta

Lintujen rintanikamat ovat sulautuneet yhteen muodostaen kölin. Kielessä on keskiviivan suuntainen harju, joka jakaa rintalihakset oikeaan ja vasempaan puoleen. Harja voi olla syvä rakenne, kuten kyyhkysillä, petolinnuilla ja Psittaciformeilla, jolloin suuret rintalihakset voivat kiinnittyä voimakkaaseen lentoon. Vaihtoehtoisesti köli voi olla litteä, kuten Anseriformes-lajilla, jolloin se muodostaa veneen kaltaisen rakenteen, joka soveltuu paremmin kellumiseen.

Siivet

Olkanivel muodostuu kolmen luun yhtymäkohdasta: olkavarren, lapaluun (joka on putkimaisempi kuin nisäkkäiden litistynyt) ja kolmannen luun, joka tunnetaan nimellä korakoidaaliluu, yhtymäkohdasta (kuva 9.2). Jälkimmäinen luu muodostaa tukijalan, joka tukee olkaniveltä rintalastaa vasten. Supracoracoideus-lihas kiinnittyy selkärankaan, kulkee sitten näiden luiden yhtymäkohtaan muodostuneen foramenin eli aukon läpi ja saavuttaa näin olkaluun selkäpuolen, johon se kiinnittyy. Tämän lihaksen supistuminen yhdessä joidenkin myös läsnä olevien elastisten kudosten kanssa auttaa nostamaan siipeä. Rintalihakset kiinnittyvät kölistä olkaluuhun ja vetävät siipeä alaspäin. Sulautuneet solisluut eli toiveluut (usein myös furcula) niveltyvät korakoidaaliluun kanssa, ja ne antavat jonkinlaisen jousen siipien räpyttelyyn. Kiertäjäkalvosin on pneumonisoitunut, mikä tarkoittaa, että sitä ei voida käyttää luunsisäiseen nestehoitoon. Tämä on myös tärkeä seikka, joka on otettava huomioon murtumia korjattaessa.

Kyynärluu niveltyy kyynärnivelessä radiuksen ja ulnan kanssa. Säde on pienempi näistä kahdesta luusta ja sijaitsee kraniaalisesti. Kyynärluu tarjoaa kiinnityskohdan sekundaarisille lentosulille, jotka asettuvat suoraan tämän luun luukalvoon (kuva 9.3). Kyynärluuta käytetään usein lintujen luunsisäiseen nesteen antoon.

Kuva 9.3 Tuulihaukan (Falco tinnunculus) siiven ventraalinen puoli, kun peitehöyhenet on poistettu, ja siinä näkyy primääristen lentosulkien kiinnittyminen manukseen ja sekundääristen lentosulkien kiinnittyminen kyynärluun.

c09f003.eps

Säde- ja kyynärluu niveltyvät vastaavasti yhteen radiaaliseen ja yhteen ulnaariseen kädenluun. Nämä puolestaan niveltyvät kolmen metakarpaaliluun kanssa. Ensimmäinen metakarpaaliluu vastaa lintujen peukaloa. Se tunnetaan nimellä alula, joka muodostaa höyhenmäisen ulokkeen karpometakarpaalinivelen kraniaaliselta puolelta. Jäljelle jäävät kaksi metakarpaaliluuta tunnetaan suurena ja pienenä metakarpaaliluuna, ja ne niveltyvät ensimmäiseen sormiluun kraniaalisesti ja pieneen sormiluun kaudaalisesti. Ensimmäinen sormiluu niveltyy sitten toisen sormiluun kanssa muodostaen siiven kärjen. Primäärisulat kiinnittyvät falangien ja pienten metakarpaalisten luiden luukalvoihin (kuva 9.3).

Siiven pinta-alaa suurentavat ohuet elastisen kudoksen levyt, jotka ulottuvat nivelpinnalta toiselle. Suurin ulottuu olkapäästä karpaaliniveleen kraniaalisesti ja sitä kutsutaan propatagiumiksi eli ”siipiverkoksi” (kuva 9.4). Sitä voidaan käyttää joillakin lajeilla, kuten kyyhkysillä, rokotteen antamiseen.

Kuva 9.4 Tuulihaukan (Falco tinnunculus) siiven selkäpuoli, kun peitehöyhenet on poistettu, ja siinä näkyy kyynärniveltä silloittava propatagiumin elastinen kalvo.

c09f004.eps

Lantion raaja

Lantion acetabulum pitää sisällään reisiluunpään (kuva 9.2). Raajan voi lukita ja estää sen abduktoitumisen, kun reisiluun suurempi trokanteeri tarttuu lantion antitrokanteeriseen harjanteeseen. Monilla linnuilla reisiluu on pneumonisoitunut. Reisiluu niveltyy nilkkanivelessä polvilumpion ja sääriluun kanssa. Sääriluu on saanut nimensä siitä, että se muodostuu sääriluun ja jalkaterän proksimaalisen luurivin yhdistymisestä, ja sitä voidaan käyttää myös luunsisäisen nesteen antamiseen. Proksimaalisen tibiotarsaaliluun lateraalipuolella on paljon pienentynyt fibula.

Distaliaalisesti tibiotarsaaliluu niveltyy tarsometatarsaaliluun kanssa. Tämä luu muodostuu distaalisen tervaluurivin ja yksinäisen metatarsaaliluun yhdistymisestä. Tibiotarsaaliluun ja tarsometatarsaaliluun välinen nivel tunnetaan nimellä intertarsaalinen nivel tai suffragonivel. Tämän jälkeen tarsometatarsus niveltyy phalangien kanssa.

Psittaciformes-heimossa kaksi sormenluuta osoittaa eteenpäin (toinen ja kolmas) ja kaksi taaksepäin (ensimmäinen ja neljäs), jolloin syntyy zygodactyl-raaja. Ensimmäisessä sormessa on kaksi falangia, toisessa kolme, kolmannessa neljä ja neljännessä viisi falangia. Ahvenlinnuilla (Passeriformes) ja petolinnuilla toinen, kolmas ja neljäs sormenpää osoittavat eteenpäin ja ensimmäinen taaksepäin, jolloin syntyy anisodaktyylinen raaja. Jotkut lajit, kuten kalasääski (Pandion haliaetus), voivat siirtää neljättä sormea eteen- tai taaksepäin helpottaakseen saaliinsa pyydystämistä, jolloin syntyy semi-zygodactylinen raaja.

Erikoisaistimukset

Silmä

Lintujen silmä on ainutlaatuinen siinä mielessä, että se sisältää sarjan pieniä luita. Näitä kutsutaan skleraalisilmäluiksi (kuva 9.2). Ne muodostavat rengasmaisen rakenteen, joka tukee silmän etuosaa. Lintujen silmä eroaa nisäkkäiden silmästä myös siinä, että se ei ole pallomainen vaan päärynänmuotoinen, ja sen kapeampi pää on uloimmillaan.

Lintujen silmä on suuri suhteessa kallon kokonaiskokoon, ja oikean ja vasemman silmäkuopan erottaa toisistaan vain paperinohut luinen väliseinä. Linnuilla on liikkuva, läpikuultava kolmas silmäluomi sekä ylä- ja alaluomet, joista alaluomi on liikkuvampi kuin yläluomi. Kyyneleitä tuottavia rauhasia on yleisesti kaksi: kolmannen silmäluomen tyvessä sijaitseva kolmas silmäluomi eli Harderin rauhanen ja nisäkkäiden tapaan caudolateraalisesti sijaitseva kyynelrauhanen.

Joidenkin papukaijojen iiriksen väri voi muuttua iän myötä, esimerkiksi afrikanharmaapapukilla iiris on tummanharmaa 4 – 5 kk:n ikään asti, jolloin se muuttuu kellertävän harmaaksi, ja sitten hopeanväriseksi ikääntyessään edelleen. Toisilla papukaijoilla iiristä voidaan käyttää indikaattorina linnun sukupuolesta: esimerkiksi suurilla kakaduilla naaraalla on kirkkaan punaruskea iiris, kun taas uroksen iiris on tumman ruskeanmusta.

Lintujen verkkokalvo on paksu eikä siinä ole näkyviä pintaverisuonia, toisin kuin nisäkkäillä. Verkkokalvon ravitsemusta varten linnuilla on laskostunut ja taitettu verisuonirakenne nimeltä pecten oculi, joka sijaitsee kohdassa, jossa näköhermo tulee silmään. Se supistuu ajoittain ja poistaa ravinteita lasiaiseen.

Lintujen iiriksessä on luurankolihaskuituja, toisin kuin nisäkkäillä, joilla on vain sileälihaskuituja. Tämä tarkoittaa, että lintupotilas voi halutessaan supistaa ja laajentaa pupilliaan, mikä vähentää pupillin valorefleksin arvoa silmän toiminnan määrittämisen välineenä. Koska molemmat näköhermot ovat täysin erillään toisistaan, konsensuaalinen valorefleksi on myös huono aivotoiminnan indikaattori.

Korva

Linnuilla ei ole korvalehtipäätä, vaikka joillakin lajeilla, kuten pitkä- ja suopöllöillä, on sulkia tällä alueella. Silmäkuopassa on lyhyt, vaakasuora, höyhenten peittämä ulkokanava, joka sijaitsee caudolateraalisesti silmäkuopan kohdalla. Trombokalvo voi näkyä selvästi. Välikorva on yhteydessä nieluun Eustachian kanavan kautta. Nisäkkäiden korvakivekkeet korvaa linnussa lateraalinen, ylimääräinen columellarusto ja mediaalinen columellaluu, jotka välittävät ääniaallot sisäkorvaan.

Sisäkorvassa on sisäkorvan sisäkorva (cochlea) ja puolisirkulaariset kanavat (semicircular canals), jotka täyttävät samat tehtävät kuin nisäkkäillä.

Hengityselinten anatomia

Ylempi hengityselimistö

Nenänielut avautuvat nenäkäytäviin, jotka puolestaan ovat yhteydessä kurkunpään glottiksen kanssa kovassa suulakihalkiossa olevan keskiviivan aukon kautta, joka muodostaa kaudaalisen suun katon. Tätä aukkoa kutsutaan choraaliseksi raoksi. Sinusjärjestelmä ja cervicocephaliset ilmapussit on mainittu aiemmin.

Kurkunpää

Lintujen kurkunpää on rakenteeltaan pelkistetty, sillä sieltä puuttuvat epiglottis, kilpirauhasrusto sekä kissoilla ja koirilla esiintyvät äänihuulet. Tärkein rakenne on glottis, joka suojaa henkitorven suuaukkoa. Ulkoiset lihakset vetävät glottista ja henkitorvea eteenpäin niin, että se on suoraan yhteydessä kuoraaliseen rakoon, jolloin lintu voi hengittää sieraimiinsa. Glottis pidetään kiinni levossa, ja se aukeaa vain sisään- ja uloshengityksessä.

Trakea

Lintulajien henkitorvi eroaa nisäkkäiden henkitorvesta siinä, että sen rustorenkaat ovat täydellisiä, sinettirenkaan muotoisia ympyröitä, jotka lukittuvat toisiinsa nisäkkäiden henkitorven C-kirjaimen muotoisten renkaiden sijasta. Psittaciformes-lajilla ja päiväpetolinnuilla näiden rustorenkaiden muoto on hieman litteä dorsoventraalisesti, kun taas useimmilla Passeriformes-lajilla ne ovat pyöreitä.

Joillakin lajeilla, kuten laulujoutsenella ja helmikanalla, henkitorvi muodostaa sarjan silmukoita ja kierteitä rintakehän sisääntulon kohdalla. Toisilla lajeilla, kuten emulla, henkitorvi on keskiviivassa ventraalisesti halkaistu kolme neljäsosaa pään ja rintakehän suuaukon välisestä etäisyydestä. Henkitorven limakalvo työntyy tämän raon läpi muodostaen henkitorvipussin. Tämä parantaa äänen resonanssia. Urospuolisilla sorsilla, kuten sinisorsilla, henkitorven loppuosassa, usein aivan rintakehän sisäpuolella, on turvotus, jota kutsutaan henkitorvibulliksi.

Syrinx

Ennen kuin henkitorvi jakaantuu kahdeksi pääkeuhkoputkeksi, on rakenne, jota kutsutaan syrinxiksi (kuva 9.6). Siellä lintu tuottaa suurimman osan äänestään. Se koostuu sarjasta lihaksia ja kahdesta kalvosta, jotka voivat värähtää riippumatta sisään- tai uloshengityksestä.

Alempi hengityselimistö

keuhkot

Lintulajien keuhkot ovat rakenteeltaan jäykät, eivätkä ne paisu tai tyhjene merkittävästi. Ne ovat muodoltaan litteät ja kiinteästi kiinni rintarangan nikamien ja selkärangan kylkiluiden vatsanpuoleisessa osassa. Linnuilla ei ole palleaa, ja yhteistä ruumisonteloa kutsutaan koteloksi.

Parilliset keuhkoputket tukeutuvat C-muotoisiin rustorenkaisiin, toisin kuin henkitorvi. Primaariset keuhkoputket syöttävät kumpaakin keuhkoa, ja ne jakautuvat nopeasti sekundaarisiksi ja tertiäärisiksi keuhkoputkiksi eli parabronkeiksi. Keuhkoja syöttäviä sekundaarisia keuhkoputkia on neljä pääryhmää, mutta niiden merkitys kaasujen vaihdossa on vähäinen. Tertiäärisillä keuhkoputkilla on kuitenkin merkitystä kaasujen vaihdossa, sillä niiden seinämät ovat täynnä kalvoja, jotka kykenevät kaasujen vaihtoon. Nämä alueet näyttävät pieniltä kuopilta eli eteisiltä, joihin liittyy vielä hienompia putkia, joita kutsutaan ilmakapillaareiksi. Nämä kietoutuvat toisiinsa muodostaen kolmiulotteisen verkon, joka on kietoutunut yhteen veren kapillaaripohjien kanssa. Ilmakapillaarien koko vaihtelee, mutta niiden halkaisija on keskimäärin noin 3-5 mm. Tämä erittäin pieni halkaisija aiheuttaa erittäin suuria vetovoimia niiden seinämien välille, kun niissä on nestemäistä eritettä, mikä johtaa hengityspintojen nopeaan tukkeutumiseen. Tämän estämiseksi parabronchien sisällä on soluja, jotka erittävät surfaktanttia varmistaakseen, että hengitystiet pysyvät auki.

Keuhkojen rakenne voidaan edelleen luokitella sen sisäisen ilmavirtauksen suunnan perusteella neopulmonaalisiin keuhkoihin ja paleopulmonaalisiin keuhkoihin. Nämä mainitaan myöhemmin hengitysfysiologiaa käsiteltäessä.

Hengityspussit

Lintujen alemman hengityselimistön viimeisen osan muodostavat hengityspussit (ks. kuva 9.5). Nämä ovat ilmapallomaisia pusseja, jotka toimivat palkeina ja pumppaavat ilmaa jäykkiin lintujen keuhkoihin ja niistä ulos kehon seinämän ja rintalastan liikkeiden seurauksena. Ilmapussien seinämät ovat hyvin ohuet ja koostuvat yksinkertaisesta levyepiteelistä, joka peittää huonosti verisuonitetun elastisen sidekudoksen kerroksen.

Kuva 9. Ilmapussien seinämät.5 Lintujen ilmarakkulajärjestelmä sorsalla: (a) nenäkäytävät; (b) infraorbitaalinen sinus; (c) cervicocephaliset ilmarakkulat (yksittäiset); (d) clavikulaariset ilmarakkulat; (e) kraniaaliset thorakaaliset ilmarakkulat; (f) kaudaaliset thorakaaliset ilmarakkulat; ja (g) abdominaaliset ilmarakkulat. H, sydän; L, maksa; Lu, keuhkot; B, ruiskupussi (urosankat).

c09f005.eps

Lintujen enemmistöllä on yhdeksän ilmapussia. Yksi näistä on jo mainittu erillinen ilmapussi, cervicocephalinen ilmapussi, joka ei ole lainkaan yhteydessä keuhkoihin. Muut kahdeksan ovat kaikki yhteydessä keuhkoihin toissijaisen keuhkoputken kautta (lukuun ottamatta vatsaontelon ilmapusseja, jotka ovat yhteydessä ensisijaiseen keuhkoputkeen kummallakin puolella). Kuvassa 9.5 on esitetty ankan ilmapussijärjestelmä.

Erillisen kohdunkaulan ilmapussin lisäksi muut kahdeksan tavallista ilmapussia ovat

.