Veteránský klíč

• Čeleď Anatidae, podčeleď Anatinae, například kachna divoká, lopatka, kachna divoká a kachna divoká
• Čeleď Anatidae, podčeleď Anserinae, Kmen Anserini (labutě a husy pravé), například labutě němé, labutě velkozobé a labutě Bewickovy, husy sudokopytné a husy šedé

Piciformes Tento řád zahrnuje čeleď Rhamphastidae, například tukany, tukanky a zoborožce. Strigiformes Tam patří čeleď sovovitých. Falconiformes Tento řád zahrnuje

• Čeleď Falconidae, například sokola stěhovavého, poštolku obecnou, letce, sokola stěhovavého
• Do čeledi Accipitridae patří například káňata (obecná, drsnonohá a medonosná), krahujec obecný, jestřáb lesní, orel skalní

Druh Psittaciformes patří mezi nejpestřejší ptáky chované jako domácí zvířata.

Nervová soustava

Mozek ptáků je mimořádně hladký, chybí mu četné gyry (rýhy v mozku), které se vyskytují u savců (obr. 9.1). Zdá se, že u většiny ptáků je dominantním smyslem zrak. Dva velké oční laloky leží mezi mozkovými hemisférami a mozečkem a právě zde oční nervy komunikují a šíří informace. Neexistuje zde corpus callosum, mozková kůra je obecně velmi řídká, ale corpus striatum je dobře vyvinuté a je považováno za místo mentálních asociací u ptáků. Důležitým rysem ptačího mozku je epifýza, která se nachází v diencephalonu, kraniálně od mozečku ve střední hřbetní linii. Epifýza má sekreční buňky podobné fotoreceptorům, a proto reaguje na světlo. Prostřednictvím lebečních krčních ganglií jsou také spojeny se zrakovým nervem. Epifýza je zodpovědná za regulaci mnoha sezónních jevů, jako je rozmnožování a migrace, a také za cirkadiánní rytmy. Má přímý vliv prostřednictvím vylučování hormonů na hypotalamus.

Nervová soustava ptáků se neliší od nervové soustavy savců. Ptáci mají 12 lebečních nervů (CN), což je stejný počet jako u koček a psů. U ptáků je optický nerv (CN II) největším lebečním nervem, který má téměř polovinu průměru páteře. Prochází kalvárií jediným otvorem, nikoli více menšími otvory spojenými s kribriformní destičkou savců. Ostatních 11 lebečních nervů má podobné funkce jako u savců a pro více informací odkazujeme čtenáře na podrobnější anatomické texty (King & McLelland, 1975; Bennett, 1994).

Každé z křídel má nervové zásobení z brachiálního plexu odvozeného od míšních nervů v kaudální krční oblasti. V lumbosakrální oblasti jsou tři nervové pleteně: bederní, ischiatická a pudendální. Bederní plexus pochází z posledních dvou bederních a prvního až dvou křížových míšních nervových kořenů. Stejně jako ostatní lumbosakrální pleteně leží v prohlubni pánve, dorzálně od oblasti kraniálních ledvin. Zásobuje stěnu těla a svaly horní končetiny a dává vzniknout obturátorovému, femorálnímu, kraniálnímu gluteálnímu a podkolennímu nervu. Na rozdíl od psů a koček mají ptáci ischiatický plexus, který vychází ze čtyř až sedmi míšních nervů v křížové oblasti a který se nachází v dutině pánve hřbetně od střední části ledvin. Z něj vychází hlavní nervové zásobení zadních končetin – ischiatický nerv, který je největším periferním nervem v těle, a kaudální gluteální nerv. A konečně pudendální plexus vzniká v dutině pánve hřbetně od kaudální oblasti ledvin z pěti kostrčních míšních nervů a inervuje ocas a kloakální oblast.

Muskuloskeletální systém

Většina ptáků má schopnost letu. Husté a těžkopádné kosti savců připoutaných k zemi by vyžadovaly příliš velkou námahu, aby se zvedly do vzduchu. Ptáci si proto přizpůsobili stavbu kostry, zjednodušili počet kostí tím, že některé srostly dohromady, a celkově odlehčili celou stavbu tím, že v mnoha kostech vytvořili vzduchové prostory.

Pro další odlehčení kostry je několik větších kostí, a dokonce i některé obratle v páteři, přímo nebo nepřímo spojeno s dýchacími cestami a říká se, že jsou pneumonizovány. Tím je nahrazena tlustá dřeňová dutina neboli kostní dřeň, která se nachází uprostřed kostí savců, a vzniká lehká, trámčitá struktura. I když je tato struktura lehká, je přesto velmi pevná.

Obrázek 9.2 ukazuje zobecněnou ptačí kostru.

Lebka

Zob

Zob neboli zobák je hlavním znakem lebky ptáků. Je modifikován do ohromujícího množství tvarů a velikostí, které závisí především na způsobu stravování, jemuž se pták přizpůsobil. Ve všech případech se skládá z horního (horní čelist) a dolního (dolní čelist) zobáku, které jsou pokryty vrstvou keratinu, houževnaté bílkovinné sloučeniny podobné té, která tvoří exoskelet hmyzu. Tato keratinová vrstva se nazývá rhamphotheca. Dále se klasifikuje tak, že čelistní vrstva se označuje jako rhinotheca a spodní čelistní vrstva jako gnatotheca. Rhinotheca a gnatotheca vyrůstají z destičky na bázi příslušných stran zobáku, přičemž rychlost výměny závisí na druhu přijímané potravy a na abrazi, které je zobák vystaven.

U rodu Psittaciformes (tabulka 9.1) je horní zobák mohutně vyvinutý a je zakončen ostrým hrotem přečnívajícím přes širší a robustnější spodní zobák. Obrovská síla zobáku papoušků je způsobena synoviálním kloubem nebo závěsným mechanismem, známým jako kinetický kloub, který spojuje zobák s lebkou. Spodní zobák papouška má na špičce řadu tlakových senzorů, které umožňují testovat konzistenci a strukturu uchopovaných předmětů.

U dravců je horní zobák extrémně ostrý a špičatý, ale postrádá kinetický kloubový spoj, takže nemůže vyvinout tak mohutnou sílu směrem dolů. Místo toho se používá jako trhací nástroj.

U vrubozobých (Anseriformes) (čeleď kachen) je zobák zploštělý a na okrajích může mít jemné zoubky, které ptákovi umožňují filtrovat jemné částice z vody. Tento typ zobáku mají kachny, například kachny divoké a lopatky. Tyto zoubky mohou být dále vyvinuty do zubatého okraje (např. u příznačně pojmenované čeledi pilovitých), což ptákovi umožňuje uchopit kluzkou potravu, např. ryby. Vrubozobí ptáci mají také nervová zakončení v destičce na špičce zobáku (tzv. „nehet“), která jim umožňují najít potravu ukrytou v bahně.

U všech ptáků se za spodní a horní částí zobáku nachází řada menších kůstek, které jim umožňují pohybovat zobákem nezávisle na lebce. Patří mezi ně patrová, čtyřhranná a pterygoidní kost a jugální oblouky. Jejich přesný pohyb není v možnostech tohoto textu popsat, ale mnoho odkazů na konci této kapitoly dobře popisuje jejich funkci.

Nosní dírky

Nosní dírky neboli nárty leží u většiny ptáků na bázi horního zobáku a jsou často obklopeny oblastí kůže bez peří, známou jako cere. Ta může být výrazně zbarvená u některých druhů, např. u andulky, kde může sloužit k určení pohlaví ptáka. U mnoha vrubozobých ptáků (Anseriformes) leží nosní dírky více u špičky zobáku. Samotné nárty jsou pouze otvory do dutinových komor, které se následně spojují s rozvětvenou sítí kostěných komor po celé hlavě ptáka. Tyto dutiny se liší podle druhu, ale většina ptačích pacientů má infraorbitální dutinu. Ta se nachází pod očima a často se na ní podílejí infekce dutin a očí. Od dutin většiny savců se liší tím, že její boční stěna není tvořena žádnou kostí a je pokryta pouze měkkou tkání. To znamená, že infekce infraorbitální dutiny často vede k otoku na tváři ptáka ventrálně od oka. Tyto dutiny také komunikují se vzduchovými vaky na hlavě a krku. Funkce těchto vzdušných vaků není jasná, ale mohou pomáhat při rezonanci hlasu. Když pták trpí infekcí dutin, úzké vstupy do těchto dutin se mohou částečně ucpat a fungovat jako jednosměrné ventily, které propouštějí vzduch do dutin, ale ne ven. Vaky se pak mohou nadměrně nafouknout a na zátylku nebo zádi hlavy ptáka se pak běžně objevují měkké otoky.

Dutiny a vnější nosní dírky komunikují s ústní dutinou choanální štěrbinou. Jedná se o úzký otvor ve střední čáře tvrdého patra, který je při zavřeném zobáku umístěn bezprostředně nad glottis a umožňuje ptákovi dýchat nozdrami. Je to často oblast vybraná pro odběr vzorků při pokusech o izolaci původců infekčních onemocnění horních cest dýchacích u ptáků.

Lebka ptačího pacienta se spojuje s atlasem (neboli prvním páteřním obratlem) pouze jedním týlním kondylem na spodině lebky, na rozdíl od dvou kondylů u savců. Je zde také velký počet vysoce pohyblivých krčních obratlů. Díky těmto dvěma faktorům je hlava ptáků mimořádně pohyblivá. Slabým místem je však také atlanto-okcipitální kloub, takže vykloubení v tomto místě je velmi snadné.

Obratle

Krční obratle

Krční obratle (obrázek 9.2) jsou u ptáků stejně jako u savců samostatně pohyblivé a jejich počet se v závislosti na druhu pohybuje mezi 11 a 25. V případě ptáků je počet obratlů vyšší než počet obratlů u savců. Obecně mají krabicovitý tvar.

Hrudní, bederní a křížové obratle

Hrudní obratle (obrázek 9.2) jsou u dravců, holubů a mnoha dalších druhů srostlé do jediné kosti zvané notarium. U ostatních druhů mají určitou omezenou pohyblivost. Mezi notáriem a srostlými bederními a křížovými obratli jsou pak dva meziobratlové klouby. Tyto srostlé obratle se nazývají synsacrum. Synsacrum splývá se samotnou pánví a vytváří hřbetní štít z kostí nad kaudální stranou ptáka.

Kocní obratle

Většina kaudálních ocasních obratlů (obrázek 9) je tvořena kostmi, které se nacházejí na hřbetě.2) jsou obvykle srostlé do jediné struktury známé jako pygostyl – ten tvoří „nosní“ část kuřete!“

Pánev

Střecha pánve je tvořena synsakrem (obrázek 9.2). Obě „strany“ pánve jsou ve srovnání se savci zmenšené, ale skládají se z kosti kyčelní a kosti sedací, přičemž v místě jejich střetu vzniká acetabulum. Acetabulum u ptáků není kompletní kostěná jamka jako u savců, ale vláknitý plát. Na boční straně pánve je hřeben známý jako antitrochanter, který se spojuje s velkým trochanterem stehenní kosti. Úkolem tohoto hřebene je zabránit abdukci končetiny při sezení. Pánevní kosti nesrůstají v břišní středové linii jako u savců. Místo toho tvoří jemné dlouhé kosti, které se směrem k břišní dutině rozšiřují kaudálně. Poskytují oporu kůži pokrývající ocasní část břicha a dostatek prostoru pro průchod vajec u samic ptáků.

Žebra

Ptáci rodu Pittaci mají osm párů žeber (obr. 9.2). Každé žebro má hřbetní segment označovaný jako hrudní žebro a břišní segment neboli hrudní žebro. Tato žebra směřují dozadu a pevně spojují hrudní obratle dorzálně a kýl neboli hrudní kost ventrálně.

Hrudní kost

Hrudní obratle jsou u ptáků srostlé a tvoří kýl. Kýl má středový hřeben, který rozděluje prsní svaly na pravou a levou stranu. Hřeben může mít hlubokou strukturu, jak je vidět u holubů, dravců a létavců (Psittaciformes), což umožňuje upnutí velkých prsních svalů pro silný let. Případně může být kýl zploštělý, jako je tomu u vrubozobých (Anseriformes), aby poskytoval strukturu podobnou člunu vhodnější pro vznášení.

Křídla

Ramenní kloub je tvořen setkáním tří kostí: pažní kosti, lopatky (která je trubkovitější než zploštělá lopatka savců) a třetí kosti známé jako korakoid (obr. 9.2). Tato poslední kost tvoří vzpěru, která podpírá ramenní kloub o hrudní kost. Suprakorakoidní sval se upíná na kýl, pak prochází foramen neboli otvorem vytvořeným v místě styku těchto kostí, a tak se dostává na hřbetní stranu pažní kosti, kde se upíná. Kontrakce tohoto svalu spolu s některými elastickými tkáněmi, které jsou rovněž přítomny, pomáhá zvedat křídlo. Prsní svaly se upínají z kýlu na pažní kost a táhnou křídlo směrem dolů. Srostlé klíční kosti (často označované jako furcula) se spojují s korakoidní kostí a zajišťují určitý stupeň pružení při mávání křídly. Ramenní kost je pneumonizovaná, což znamená, že ji nelze použít k intraoseální tekutinové terapii. To je také důležitý bod, který je třeba vzít v úvahu při reparaci zlomenin.

Kost pažní artikuluje s kostí vřetenní a loketní v loketním kloubu. Radius je menší z těchto dvou kostí a leží kraniálně. Loketní kost poskytuje zdroj uchycení pro sekundární letová pera, která se zasouvají přímo do periostu této kosti (obrázek 9.3). Loketní kost se u ptáků často používá k nitrokostnímu podávání tekutin.

Vřetenní a loketní kost se skloubí s jednou radiální a jednou loketní zápěstní kostí. Ty zase artikulují se třemi záprstními kůstkami. První záprstní kost je ekvivalentem ptačího „palce“. Nazývá se alula neboli „bastardí křídlo“ a tvoří pérovitý výběžek na kraniální straně karpometakarpálního kloubu. Zbývající dvě záprstní kůstky se nazývají velká a malá záprstní kůstka a kloubí se s prvním prstem kraniálně a s malým prstem kaudálně. První záprstní kost se pak skloubí s druhou záprstní kostí a vytvoří špičku křídla. Primární pera se připojují k periostu záprstních a vedlejších záprstních kůstek (obrázek 9.3).

Plocha křídla je zvětšena tenkými pláty elastické tkáně, které se táhnou od jedné kloubní plochy ke druhé. Největší z nich se táhne od ramene ke karpálnímu kloubu kraniálně a nazývá se propatagium neboli „křídelní síť“ (obrázek 9.4). Tu lze u některých druhů, například u holubů, využít k podávání vakcín

Pánevní končetina

V acetabulu pánve je uložena hlavice stehenní kosti (obrázek 9.2). Končetinu lze uzamknout a zabránit její abdukci tím, že větší trochanter stehenní kosti zapadne do antitrochanterického hřebene na pánvi. U mnoha ptáků je stehenní kost pneumonizovaná. V kyčelním kloubu se stehenní kost spojuje s čéškou a tibiotarzální kostí. Tibiotarzální kost se tak nazývá proto, že vzniká spojením holenní kosti a proximální řady tarzálních kostí, a může také sloužit k intraoseálnímu podávání tekutin. Na laterální straně proximální tibiotarzální kosti se nachází značně redukovaná fibula.

Distálně tibiotarzální kost artikuluje s tarzometatarzální kostí. Tato kost vzniká spojením distální řady tarzálních kostí se solitární metatarzální kostí. Kloub mezi tibiotarzem a tarsometatarzem se nazývá intertarzální nebo sufragický kloub. Tarsometatarsus se pak skloubí s prstními kůstkami.

U psounů (Psittaciformes) směřují dva prsty dopředu (druhý a třetí) a dva dozadu (první a čtvrtý), čímž vzniká zygodaktylní končetina. První číslice má dva články, druhá číslice má tři články, třetí má čtyři články a čtvrtá má pět článků. U pěvců (Passeriformes) a dravců směřují druhý, třetí a čtvrtý prst dopředu a první prst směřuje dozadu, což vytváří anizodaktylní končetinu. Některé druhy, například orel mořský (Pandion haliaetus), mohou čtvrtou číslici posunout dopředu nebo dozadu, aby si usnadnily chytání kořisti, a vytvářejí tak polozygodaktylní končetinu.

Speciální smysly

Oko

Oko ptáků je jedinečné tím, že obsahuje řadu malých kůstek. Ty jsou známé jako sklerální kostičky (obrázek 9.2). Tvoří prstencovitou strukturu, která podpírá přední část oka. Ptačí oko se od oka savců liší také tím, že není kulovité, ale hruškovité, s užším koncem na vnější straně.

Ptačí oko je velké v poměru k celkové velikosti lebky, pravou a levou očnici odděluje pouze papírově tenká kostěná přepážka. Ptáci mají pohyblivé, průsvitné třetí víčko a horní a dolní víčka, z nichž spodní je pohyblivější než horní. Běžně se vyskytují dvě žlázy produkující slzy: třetí víčko neboli Harderova žláza, která se nachází na bázi třetího víčka, a slzná žláza umístěná kaudolaterálně jako u savců.

Barva duhovky se u některých papoušků může s věkem měnit, například africký šedý papoušek má tmavě šedou duhovku až do věku 4-5 měsíců, kdy se změní na žlutošedou, a pak s přibývajícím věkem na stříbrnou. U jiných papoušků může duhovka sloužit jako ukazatel pohlaví ptáka: například u velkých kakaduů má samice světlou, červenohnědou duhovku, zatímco samec má tmavou, hnědočernou.

Ptačí sítnice je silná a na rozdíl od sítnice savců nemá žádné viditelné povrchové cévy. Pro zajištění výživy sítnice mají ptáci skládanou a složenou cévní strukturu zvanou pecten oculi, která se nachází v místě, kde do oka vstupuje zrakový nerv. Přerušovaně se stahuje a vypuzuje živiny do sklivce.

Na rozdíl od savců, kteří mají pouze hladká svalová vlákna, má ptačí duhovka uvnitř kosterní svalová vlákna. To znamená, že ptačí pacient může zúžit a rozšířit svou zornici podle libosti, čímž se snižuje hodnota zornicového světelného reflexu jako nástroje pro určení funkce oka. Vzhledem k tomu, že oba zrakové nervy jsou od sebe zcela odděleny, je souhlasný světelný reflex také špatným ukazatelem funkce mozku.

Ucho

U ptáků neexistuje ušní boltec, ačkoli některé druhy, například sovy dlouhoocasé a krátkouché, mají v této oblasti peří. Je zde krátký, horizontální vnější kanál, pokrytý peřím, který se nachází kaudolaterálně od očnice. Membrána bubínku může být zřetelně viditelná. Střední ucho je spojeno s ústní dutinou Eustachovým kanálem. Ušní boltce savců jsou u ptáků nahrazeny laterální, extra columelární chrupavkou a mediální columelární kostí, které přenášejí zvukové vlny do vnitřního ucha.

Vnitřní ucho obsahuje hlemýžď a polokruhovité kanálky, které plní stejné funkce jako u savců.

Anatomie dýchacího ústrojí

Horní dýchací ústrojí

Nártky se otevírají do nosních průduchů, které zase komunikují s glottis hrtanu středočárovým otvorem v tvrdém patře, které tvoří střechu kaudálních úst. Tento otvor se nazývá choanální štěrbina. O sinusovém systému a cervikocefalických vzdušných vacích byla zmínka již dříve.

Hrtan

Ptáci mají redukovanou stavbu hrtanu, chybí jim epiglottis, štítná chrupavka a hlasivkové záhyby, které známe u koček a psů. Hlavní strukturou je glottis, která chrání vstup do průdušnice. Vnější svaly táhnou glottis a průdušnici dopředu, takže komunikují přímo s choanální štěrbinou a umožňují ptákovi dýchat nozdrami. V klidovém stavu je glottis uzavřená, otevírá se pouze při nádechu a výdechu.

Trachea

Trachea ptačích druhů se liší od trachey savců tím, že její chrupavčité prstence jsou úplné, signetové kruhy, které na sebe navazují, a ne prstence ve tvaru písmene C jako u trachey savců. U ptáků rodu Psittaciformes a denních dravců je tvar těchto chrupavčitých prstenců mírně zploštělý v dorzoventrálním směru, zatímco u většiny ptáků rodu Passeriformes jsou kulaté.

U některých druhů, jako je labuť zpěvná a perlička, tvoří průdušnice u hrudního vchodu řadu smyček a závitů. U jiných druhů, například u emu, je průdušnice ve třech čtvrtinách vzdálenosti mezi hlavou a hrudním vchodem středově ventrálně rozdělena. Touto štěrbinou vystupuje sliznice trachey a vytváří tracheální vak. To zlepšuje hlasovou rezonanci. U samců kachen, např. kachen divokých, je v poslední části průdušnice, často těsně uvnitř hrudního koše, zduření známé jako tracheální bulla.

Syrinx

Před rozdělením průdušnice na dvě hlavní průdušky se nachází útvar známý jako syrinx (obrázek 9.6). Zde pták vydává většinu svého hlasu. Skládá se z řady svalů a dvou blan, které mohou být rozkmitány, nezávisle na nádechu nebo výdechu.

Dolní dýchací soustava

Plíce

Plíce ptačích druhů mají tuhou strukturu a výrazně se nenafukují ani nevyprazdňují. Mají zploštělý tvar a jsou pevně spojeny s břišní stranou hrudních obratlů a obratlových žeber. U ptáků neexistuje bránice a společná tělní dutina se označuje jako coelom.

Párové průdušky jsou na rozdíl od průdušnice podepřeny chrupavčitými prstenci ve tvaru písmene C. Průdušnice jsou tvořeny chrupavkami ve tvaru písmene C, které jsou součástí průdušnice. Primární průdušky zásobují každou z obou plic a rychle se dělí na sekundární a terciární průdušky neboli parabronchy. Existují čtyři hlavní skupiny sekundárních průdušek zásobujících plíce, ale jejich úloha při výměně plynů je minimální. Terciární průdušky však hrají roli při výměně plynů, protože jejich stěny jsou vyplněny membránami schopnými výměny plynů. Tyto oblasti vypadají jako malé jamky neboli předsíně, na které jsou napojeny ještě jemnější trubičky známé jako vzduchové kapiláry. Ty se navzájem proplétají a vytvářejí trojrozměrnou síť protkanou krevními kapilárami. Tyto vzduchové kapiláry jsou různě velké, ale v průměru mají kolem 3-5 mm v průměru. Tento extrémně malý průměr vytváří při přítomnosti tekutých sekretů velmi vysoké přitažlivé síly mezi jejich stěnami, což vede k rychlému ucpání dýchacích ploch. Aby k tomu nedocházelo, jsou v parabronchi buňky, které vylučují surfaktant, aby dýchací cesty zůstaly otevřené.

Strukturu plic lze dále klasifikovat podle směru proudění vzduchu v nich na neopulmonální plíce a paleopulmonální plíce. Ty budou zmíněny později při probírání fyziologie dýchání.

Dýchací váčky

Závěrečnou část dolní dýchací soustavy ptáků tvoří dýchací váčky (viz obrázek 9.5). Jedná se o balónkovité vaky, které fungují jako měchy a v reakci na pohyby tělní stěny a hrudní kosti pumpují vzduch do a z tuhých ptačích plic. Stěny vzdušných vaků jsou velmi tenké a skládají se z jednoduchého dlaždicového epitelu, který pokrývá vrstvu špatně vaskularizovaného elastického vaziva.

U většiny ptáků je devět vzdušných vaků. Jedním z nich je již zmíněný samostatný vzdušný vak, cervikocefalický vzdušný vak, který s plícemi vůbec nekomunikuje. Všech ostatních osm komunikuje s plícemi prostřednictvím sekundárních průdušek (s výjimkou břišních vzdušných vaků, které se na každé straně napojují na primární průdušku). Na obrázku 9.5 je zobrazen systém vzdušných vaků kachny.

Kromě samostatného cervikocefalického vzdušného vaku je dalších osm standardních vzdušných vaků

.